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Full text of "Contributions à la morphologie des organismes de la nitrification"

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Vr. O. FARLO^KT. 



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BKCnEPÏÏMEHTAJILHÔË MEJIHIIHHH 

ToMTb I. BiinycK'B l-ô h 2-ô. 



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ARCHIVES 

DE SCIENCES BIOLOGIQUES 

PUBLIÉES PAR 
LINSmUT IMPÉRIAL 

DE MÉDECINE EXPÉRIMENTALE 

-A. ST.-KÉJTERSBOTJi^a-. 

Tome 1. Jfe i et 2. 

«>§« 



o.-nETEPBypr'L. 

1882. 



W. O. PARIiOW. 



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OrjIABJIEHIE. — SOMMAIRE. 



HMnepaTopcKift' HHCTHryn» 9KcnepHMeH- 
TajiLHofi Me^HiiHHii^. A. n. GajiOMOHa . 2 

XlIMHieCKÎH HSCJltAOBaHiH HaAi» MHRpo6a- 

MH, BusuBEion^iiMB BOcnajieHie uoxoh- 
Huxi» »cejie3i» y RopoBi» ii ROdi>. tM. B. 
HeHi^Karo 24 

Bainela KapôoKciuosofi rpynnbx sa tok-* 
CHHecRoeA'bi&CTBie apoMaTHHecKHxi> coe- 
ABBeaifi. M. 6.HeHn,RaroHr. EyTMH . 60 

Kl» Mop<»ojioriB opr^HSMOB^ npoaecca 
oÔpasoBanifl ceiarpu bi> no«iBt. C. H. 
BBBorpaxcRaro ... 86 

CBoficTBax-b TyÔepRjJiMHa, nc^jiyHeHBaro 
B3i> TyÔepRyjiesBiiix'B 6ai;BJU'i>, Bupa- 
ii^eBBiiixi> sa RapTd<»eji'i^. Z. H Fejib- 
MaBa 138 

CraTBCTBHecRÎfl CB^M^^nia sa nflri» ji^n> 
061» yRymeBBBâcB 6'&meHUMB mcbbot- 
HuikB B ji'feqeflBUX'b no cn(foo6j IlacTepa 
B-b G.-IIeTepôypr'ià. B. A. KpaioniRBBa 152 

Hsci'là^^OBaBifl BhM,i> BSMi^BeBÎBifB nara- 
TeibBiaxi> cpe^'b noAi> B4iHBieMi> 6a- 
jjfijwb ;m<»TepBTa B^XBMBnecRifi aHajB3i> 
dTBX-b 6aRTepill. C. K. Jl[ 3 e p Hc r B c R a r 
B JI. PeROBCRaro 166 

MaTepiajiu f^a ÔiojioriB ^ 6^n,nxMA TB<»a. 
r. BjiaxinTeliBa . . V . 198 

TytJepRyjiBB-b, ero inparoTOBJieBie b x'^ft- 
cTBie Ba opraBBam» hcbbotbuxi>, sapa- 
HceBBuxi> TyÔepRyjesoMi». 0. EyABB^a 212 

KpBTBHecRoe o^osp'àBie MeTOAOBionpeA'i^- 

JieBifl COJMBQtt RHCJiOTBI Bl> COAepHtBMOM-b 

xcejiyAKa. A. MBaepoRaro B JE. HeRii- 
Raro -23^ 

t X. H. TitMMa%. Hespoion 258 



25 



61 



L'Institut Impérial de Médecine Expéri- 
mentale à Saint-Pétersbourg. Par M. Al. 
Salomon.^ 3 

Recherches chimiques sur les microbes 
produisant l'inflammation des glandes 
mammaires des vaches et des chèTres 
laitières. Par M. Ne nckî 

L'influence du groupé Garboxyle sur les 
effets toxiques des combinaisons aroma- 
tiques. Par MM. Nencki et Boutmy . 

Gontributions k la morphologie des orga- 
nismes de la nitrification. Par M. Wi- 
nograds kXi„. TT 

Des propriétés de la tuberçuline provenant ' 
de bacilles tuberculeux cultivés sur 
pomme de terre. Pw M. Helman . . . 189 

Statistique des personnes mordues par des 
animaux enragés et traitées d'après la 
méthode Pasteur à Saint-Pétersboorg. 
Par M. Eralouchkine 153 

Recherches sur la transformation des mi- 
lieux nutritifs par les bacilles de la 
diphtérie et sur la composition chimique 
de ces microbes. Par MM. Dzierzgow- 
ski et de Rekowski 167 

Contribution à la biologie du bacille ty- 
phique. Par M. Blachstein 199 

La tuberçuline, sa préparation, ses effets 
sur l'organisme dés animaux atteints de 
la tuberculose. Par M. Bujwid . . 

Revue critique des procédés eihployéspour 
le dosage de l'acide chlorhydrique du 
pue ^gastrique. Par MM. Mizerski et 
L. Nencki . 

t G. I. Helman * 



21s 



235 
259 



HauenaTaHO no pacnopaHceBiio HsrnBPikTOPCRAro HscTitTyra dRcaepBMeHrajibHofi MeAfrunnu. 

THnorFA«Ifl HHnEPATOPGKO& ÀKÀAEHin RkJBrb. 
Bm. OoTp., 9 JDMia, M 12. 



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Contributions à la morphologie des organismes de 

la nitrification. 

Par M. S. Winogradsky. 

(Avec les planches I— IV.) 



Le présent mémoire est la suite de mes recherches sur les organismes 
de la nitrification, publiées dans les Annales de V Institut Pasteur des deux 
dernières années ^). Ces mémoires antérieurs ne s'occupant presqu'exclusi- 
vement que du côté chimique et physiologique du processus, la morphologie 
des microbes actifs n'y était traitée qu'en passant et en peu de mots. Il me 
parait non dépourvu d'intérêt de compléter, à ce point de vue, les no- 
tions déjà acquises sur un phénomène naturel de l'importance de la nitrifi- 
cation. 

Et puis, il me semble qu'une étude approfondie d'une espèce bactérienne 
intéressante, de son développement surtout, est toujours utile à faire, d'au- 
tant plus qu'on n'en fait pas beaucoup aujourd'hui. En fait de morphologie, 
on se borne le plus souvent à comparer l'aspect des cultures sur quelques ter- 
rains de culture, toujours les mêmes, en y cherchant des moyens de diagnose. 
Mais, plus la liste des bactéries connues devient longue, plus il devient diffi- 
cile de les distinguer, en se servant de quelques caractères nécessairement 
très-uniformes. Il me paraît qu'une étude botanique complète de telle ou 
telle forme pourra, dans plusieurs cas, mener au but. Les êtres les plus 
simples, si on s'impose de les étudier de plus près et de suivre surtout leur 
croissance, finissent par montrer certains traits qui, combinés l'un à l'autre, 
donnent un ensemble assez typique. 



1) T. IV, J6j>6 4, 5, 12. T. V, Jm 2, 9. 



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H*CKOJU>KHXT> npHMipOBt, B3flTbIXT> H3T> MOJieHbKOH «tJlOpbl HHTpH<&HiqipyK)IAHXT> 
0praHH3M0Bl> nOHBbl. 

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Bt> Teienie nocjrfeAHHXt AByxt jrferL MHoro saHHriajiHCb BonpocoATb o 
HHTpH^HKaiyiH, H BbifflCAiniH pa6oTbi — rr. <ï>paHKJiaHA'b, r. BapHHPTOHa h 
MOH — BnojHt corjacHbi bi caMbix'b cym.ecxBeHHbix'b CBOHX'b peayjnbTaxax'b. 
Ho HTO Kacaexcfl Mop^oJoriH, 3th pa6oTbi ne aslah Ôojfee oneuh KpaTKHXT> 
onHcaniH A'feScTByioiii^'b opraHHSMOB'b, h BAo6aBOKT> 3th HenojrHWH AafiHbw 

BT> SHaHHTeJïbHOH CTeneHH npOTHBOp'ÈHHBbi; HaCTOJbKO, HTO HHTaxeJïb, 03HaK0- 
MHBffliHCfl Ch 3THMH paÔOTaMH, pifefflHTeJIbHO HG ÔblJTb 6hl BT> COCTOflfliH COCXa- 

BHXb ce6t o6t> 3xhxt> MHKpo6axT> cKOJïbKO HHÔyAb flcnaro noHflxia. 

EepBblH HHXpH^HippyiOmiH MHKpo6'b, CT> KOXOpbIMT> fl nOBHaKOMHJICfl, 
6bIJn> HHXp03HbIH MHKpOÔT», H3BJieHeHHbIÔ MHOH) H3T> ^K)pHXCKOH 3eMJIH. KaKT> 

noMHflxx^), KyjTbxypa ero yAaBajiacb xoJibKo bt> pacxBopt HeopraHiwecKHX'b 
coJieH; fl ynoxpeÔJTflJT'b pacxBopT> dfepHo-KHCJiaro aMMonifl (coAepaïamiH bi» 
pacxBop'Ê bt> HHHxofl;HOMT> KOJHHecxB'fe H ApyTÎfl HyHtHbifl MHHepajibHbifl Beme- 
cxBa), K'b KoxopoMy iipHÔaBJïfljiocb HCMnoro ocHOBHOH yrjieKHCJTOH Marne3iH. H 

OnHCaJIl» BII'femHifi BH^'b SXHX-b KyjbXyp-b h XO, HXO Wb HHX'b OXKpbIBaeXT> MHKpo- 

CKoni». EAHHCXBeHHbiH BirÊmnifi npnsHaK'b sxHx-b Kyjubxypi», roBopHjrb h, 3a- 
KJioHaexcfl B'b xoM'b CBoeo6pa3HOftrb cxyAeHHCxo-xjronbeBaxoM'b BH^t, Koxopbifi 
npHHHMaexT> oca^oK-b Marnesin na Bbicoxi iipoi^ecca. Cjioh hhakocxh HaAi) 
3XHMi> oGaAKOM-b o6biKHOBeHHO npoBpaHciTb H ne noKa3biBaexT> Ha noBepxHOCxH 
HHKaKHX'b cj'ÈAOB'b njïCHKH; xojïbKo no BpeMeHaikTb HBJwexcfl BApyn> cja6aa 
xapaKxepnaa o^aJIec^eH^ifl hjih ^ajiKe flcnafl myxb. MHKpocKon'b oxKpbiBaexT> 
xor^a Wb flOîAKOcxH noABHHHaro oBaJbHaro hjh sjwHncoHAaibHaro MHKpo6a. 
ToxT>flte opraHHSftTb HaxoAHxcfl Bcer^a bi» 6ojibmowh KOjraiecxB'fe na ah'è KOJïô'b, 
noKpbmafl HacxHn.bi Marnesin, bi> ocoÔennocxH B'b HHxpH*H^HpoBaHlIbIX'b 
yme Kyjbxypaxi». Taurb Kiixioi ero jeacarb B'b pbixjrbix'b rpynnax'b, noBHAH- 
MOMy cBfl3aHHbix'b, HO cjia6o, cxy^eHHCxbiM'b Be^^ecxBOM^>, oôpasyn poA'b 6e3- 
^opMeHHbix'b 30orjeH. Pa3wrfepbi KjrfexoK'b CJrfeAyM>^^ie : oxi> 0,9 ao 1 (x — 
KopoxKifi AiaMexp'b, h oxx 1,2 jifi 1,8 (jl — AJMHHbift; nocjrÈAHeS A-ranbi KJttxKH 
HMiioxT> yate nepexAHKy, npeAmecxByiomyH) jifkjieiim. 

HxaRT,, fl yaie yKa3ajrb xor^a na ^Ba cocxoflHifl, CBoficxBeHHbifl MHKpo6y: 
cBo6oAHbifl, noABHWHbifl Kj'fexKH H HeHOABHatHbifl rpyHHbi, o6pa3yK)ui,ifl poA'B 
30orjieH. Ho fl ne 3Hajrb emfi ero Hacxoflm^'b, xapaKxepHbix'b 30orjieH, koxo- 
pbixi> fl oxKpwjTb fffecKOJïbKo no3He, cjfeAH 3a ero pasBHxieftrb B'b xofi me 
aoffAKOH cpeA*. 



1) Ann, de Vlnst Pasteur. 1890. JVJ 5. 



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CONTRIBUTIONS A Li MORPHOLOGIE DBS ORGANISMES DE LA NITRIPICATION. 89 

Un des buts de ce mémoire est de prouver cette opinion, par quelques 
exemples tirés de la florule des microbes nitrificateurs du sol. 



I. 

Dans le cours des deux dernières années, on a beaucoup étudié la nitri- 
fication, et les travaux parus — ceux de M. et M-me Frankland, M. Wa- 
rington et les miens — sont d'accord dans leurs résultats les plus essen- 
tiels. Mais quant à la morphologie, on ne trouve que de courtes descriptions 
des organismes actifs, et encore celles-ci se contredisent sur plusieurs points; 
de sorte que le lecteur, ayant parcouru ces travaux, trouverait difficilement 
à se faire une idée assez claire des microbes en question. 

Le premier microbe nitrifiant que j'ai connu, était un ferment nitreux, 
que j'ai isolé de la terre de Zurich. Je n'ai réussi à le cultiver, comme on 
se le rappelle, que dans une solution minérale; j'employais une solution de 
sulfate d'ammoniaque, contenant les autres sels inorganiques nécessaires, 
additionnée de carbonate de magnésie. J'ai décrit, dans mon second mémoire, 
l'aspect de ces cultures et ce qu'y révèle le microscope ^). Le seul signe exté- 
rieur d'une culture, ai-je dit, c'est le caractère floconneux ou gélatineux, 
du dépôt de carbonate au fond des vases, en pleine nitrification. Le liquide 
surnageant étant ordinairement limpide et libre de tout voile ou membrane 
à la surface, on le voit, par période, montrer une opalescence ou un trouble 
caractéristique. Le microscope découvre alors dans le liquide un microbe 
mobile de forme ovale ou ellipsoïde. Le même organisme se trouve toujours 
en grande quantité au fond des vases, couvrant les particules du carbonate, 
surtout dans les liquides déjà nitrifiés. Ses cellules paraissent alors retenues 
en groupes épars par une matière gélatineuse de faible consistance. Leurs 
dimensions étaient de 0.9 à 1 (x — le petit diamètre — et de 1.2 à 1.8 ix 
le grand; celles qui montraient la dernière longueur avaient déjà l'étrangle- 
ment précédant la division. 

Ainsi, j'avais déjà signalé ces deux états: cellules libres mobiles, et groupes 
immobiles, formant une sorte de zooglée, qui sont propres au microbe; mais 
je ne connaissais pas encore ses vraies zooglées caractéristiques, que j'ai 
découvertes bientôt après, en suivant le développement de l'organisme dans 
le même milieu liquide. 



1) Ann. de VInst Pasteur. 1890. JVJ 5. 



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paju>Hbixi> pacTBopaxi», onHcaeie, Koropoe aaiotl rr. <î>paHKjaHAi>*), Maio 
OTjraiaeTCH otb Moero: OBaibHbiH kxI&tohkh, cbo^oahbih, Hjra napaMs, Hjra rpyn- 
naMH. noABii»^Hbixi> Kjr6T0Ki> ynoMHHyrbie aBTopbi ne noôjoojifija. 

Ho rr. ^^J^paHKjaHAt coo^maiorL A^^e, hto hmt> y^aiocL Kyj^THBHpo- 

BaTb MHKpo6a Bl> OÔblKHOBeHHOMl» H^eJOHHOMl» ÔyjLbOE^ H «eJiaTHHi H HTO 

dTHMi> nyreMi» hmi> y^asaiocb BbiSBiBaTb BHesanHbiA HSMtHemfl bi> ero «opMt. 
EyjbOHT», sactHHHbiH HHCTOH KyjbTypoH MHKpo6a Bi> MHHepaibHOMi> pacTBopt, 

H3MtHHJICH OHCHB MeA^eRHO. TOJbKO Hepe31> 20 AHen (npH OÔBUCHOBeHHOH TeM- 

nepaTypi) oin> MyrH'fexL, na noBepxHOCTH ero noflBJHJiacL njernca, a na ah* 

CTyAeHHCTBIH OCaAOK'L. IIOAt MHKpOCKOnOM'L 3T0TL pOCTL OKasaJCH COCTOflmHM'L 
H3T> TOHKHXT> (0,5 (Jl) H AJÏHHHbKT> (OTb 1,5 AO 1,7 fx) naiOHeK^. IIpH HOCtst 

aTHxi> nocjiAHHxi> ua HcejaTHHt, BbipocTajiH MaieHbKie Ôaipiubi, Koropbie, 
ÔyAynn Ôoxke kopotkhmh h coeAHHeHHbiMH nonapeo, HBJiHjracb Kaicb 6hi npoMe- 
HcyTOHHbiMH ^opMaMH uesKfly ^ai^uLiaMH 6yjbOHflbixi> KyjbTypi> h BiHHepaib- 

HblX'b paCTBOpOEl. 

r. BapHHFTOH'b ^) TaKHce KyjbTHBHpoBajTb aTOTb HHTpo3HbiH opra- 
KHaM-b B'bpaaiHHHbix'b EHTaTejibHbix'b cpeAax'b: bi> pacTBopaxi) MHHepaibHbix'b 
coJieH, B-b 6yjiboirfe oÔbiKHOBeHHOM-b h o^eHb pasBCAennoM^ boaoh), bi mojok* 
H Bi> MOHt, TO^e oHeHb pa36aBj[eHHbixi>, B-b pacTBopaxi> MoieBHHbi, acnapa- 

FHHa H T. A- 

IIo r. BapHHFTOHy, MHKpo6'b flBJweTCfl wb AByxi ^opMax^: nepBafl h3t> 
HEXi npeAcraBJwerb eohth c^epHnecKin rfejibi^a, BejHHHHOio orb HeHSMtpHMo 
MaieHbKOH TOTOH AO 1,0 fx. BT> AÎaMexp*'). Sry ^opiay mo»ho Hafirn bo Bctx'b 
KyjbTypax'b; bt> MOJioiefe h ôyxbov^ ona eAHHCTBeHHaa. BTopaa ^opMa, roBO- 

pHTb r. BapHHFTOH'b, 3T0 Ta, KOTOpyK) OÔbIKHOBeHHO OnHCblBaiOTb KaKl) HH- 

TpH^HEiHpyioii^iâ opraHHSSTb: oBaJibHbiH kjtI^tohkh 6ojte 1 fx. wb AJHny. Ont 
npeo^jaAaioTb bi> aMMiaiHbix'b pacTBopaxi>. 

Mfffc He coBctirb acho, htô TaKoe 3Ta «nepBaa ^opma» r. BapHHrTona, 
noTOMy HTO onHcame en ne npHM^HHMO Kb MHKpocKoniraecKOH KapTHH'Ë hhctoh 
KyjibTypw KaKoro 6bi to hh 6biJo MmcpoKOKKa *). 

Hto KacaercH ao KyjbTypw bt> oÔbncHOBeHHOjrb ÔyonbOH*, to r. BapHnr- 



1) The nitrifying process and its spécifie ferment PhQ, Trans, Vol. 181. 1890. 

2) On nitrificatîon, Part lY. J. cTiem. aoc, 1891. 

3) JIpuBOXcy noAiHBHyio ipiraTy: ctihe first form. . . consista of nearly spherical corpus- 
clcs, varying in size from mère points up to a diameter of 1,0 {i, which extrême limit is how- 
ever, rarely reached. This form is very striking, as it take the stain deeply and the extrême 
différence in size forms a remarkable pictnre» (1. c, p. 508). 

4) Ha AByxi» ^OTorpaMMaxi», npiuoxceHHiiix'B ki» cr&Tb% u M3o6pa>KaH>ii^Hxi> hhtposhliII 
opraHHSiTB FB ÔjxhoiA u MOxoKib, bh;^bu TOXbKo Maxenbicifl tohkb, se nanoMusaioii^iB BBKaKoro 
MUKpotfa. 



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CONTRIBUTIONS A LA MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE LA NITRIFICATION. 91 

La description que MM. Frankland^) donnent de leur microbe nitri- 
fiant ne diflPère que peu de celle que je viens de citer, en tant qu'il s'agit de 
la culture en solutions minérales: cellules oblongues, 0.8 (a de diamètre, 
libres, en paires ou en petits groupes. Les auteurs ne les ont pas vus à 
l'état mobile. 

Mais MM. Frankland disent avoir réussi à cultiver le microbe dans 
le bouillon alcalin ordinaire et dans la gélatine, et avoir provoqué, de cette 
manière, des variations brusques dans ses formes. Le bouillon, ensemencé par 
une culture pure du microbe en solution minérale, est très-lent à s'altérer; 
ce n'est qu'au bout de vingt jours (à la température ordinaire) qu'on le voit 
se troubler, former une membrane à la surface, et un dépôt gélatineux au 
fond. Examinées au microscope, ces végétations apparaissaient comme for- 
mées de bâtonnets minces (0,5 (jl) et longs (1,5 à 5,7 fx). Quand on ense- 
mençait ces derniers sur la gélatine, des petits bacilles y poussaient, qui, 
étant plus courts et réunis en paires, avaient une apparence intermédiaire 
entre les bacilles du bouillon et ceux des solutions minérales. 

M. Warington^) a également cultivé le même ferment nitreux sur 
divers milieux : des solutions de sels minéraux, la gélatine, le bouillon ordi- 
naire et très-étendu d'eau, le lait, l'urine, très-dilués aussi, des solutions 
d'asparagine et d'urée. Selon ce savant, le microbe y apparaît sous deux 
formes: la première des deux présente des corpuscules à peu près sphériques, 
variant dans leur taille, depuis un simple petit point jusqu'à un diamètre de 
1.0 (x*). Cette forme se retrouve dans toutes les cultures; elle est la seule 
dans le lait et le bouillon. La seconde forme est celle, dit M. Warington, 
qu'on décrit généralement comme l'organisme nitrifiant: cellules ovales 
d'une longueur excédant 1 (jl. Elles prédominent dans les solutions ammo- 
niacales. 

n ne m'est pas clair, ce que c'est que cette «première forme» de M. 
Warington; la description qu'il eu donne n'étant pas applicable à l'aspect 
microscopique d'une culture pure d'un micrococque quelconque *). 



1) The uitrifying process and ils spécifie ferment. PhiL Tram. Vol. 181, 1890. 

2) On Nitrification, Part. IV. A repart o/ experimerUs made in ihe Bothatnsted Ldbora- 
tory. 1891. 

3) Je cite textaellcment: «the first form. . . . consista of nearly spherical corpuscles, 
varying in size from mère points up to a diameter of 1,0 {i. which extrême limit is, however, 
rarely reached. This form is very striking, as it take the stain deeply and the extrême diffé- 
rence in si^se forms a remarkable picture» (1. c, p. 508). 

4) Sur les deux photogrammes a4joints au mémoire qui représentent Porganisme nitreux 
dans le bouillon et le lait, on ne voit que des petits points, qui ne me font pas l'effet d'aucun 
microbe. 



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TOHT> rOBOpHTB, TTO OHT> HG MOHCeTL nOATBepAHTb HSiÔJWJlfiUm TT. <ï>paHK- 

JiaHAt. Oht> CA'feJtaJTL 24 onbira h hh paay ne BHA'feJb, HTo6bi Ôyxbowh noMyr- 
fffejTB, c^tjajiCH TflryHHMT> H ji,Bjn> oca^noiTb. JKhakoctb ocTasajiacb hhctoh h 
wb Heâ He noHBj[flJocb HHKaKoro pocTa, BHAHMaro npocTbiirb rjiasoirb. Tohho 
TaKHce r. BapHHrxoHt Hmcor^a ne HaxoAHJTL TtxT> ÔauHJurb h tohkhxt> HHTefi, 
KOTOpbIXT> rOBOpflTb IT. <î>paHKJ[aHAi>. 

H3T> 3Toro KpaxKaro oôaopa HaSuoAemH, oTHocamHxcfl, 6e3i> BCAKaro 
coMfffeniH, Kb OAHOMy H TOMy me opramaMy, bh^ho, KaK'b Maio eme oope^t- 
jieHflaro h KaK'b MHoro npoTEBopt^ifi B'b TaKofi o^HaKo rfecHoS o6jacTH, KaKT> 
Mop<i>oJïoriH pyAHMeHTapHaro oprarasMa. Ha Bonpocb KaKb ceôt 3to oô-bnc- 

HHTb, OTBtXHTb HB Tpy^HO. 

IIoKa p^Hb HAerb o KyjibTypaxi» bt> MHHepajibHbix'b pacTBopaxi, Bcfe 
Ha6jiK)AaTejH naxoAHrb npH6jrH3HTejibH0 oahh h it ne ^opMbi. Ho KaKi> 
TOJibKo HaHHHawTCfl noDbiTKH KyjïbTHBHpoBaTb Hx^ B'b cpcAax'b, co^epHca- 
iipx'b opraHHHecKiH, jrerao paaiarawmiflcfl BemecTBa, Ha^HHawTCfl h pasHo- 
P'ÉHiH. Fr. <&paHKJ[aHA'b Ha^jw^aioTb BapbHpoBame B'b oahomt> ciibicjrfe, 
r. BapHHrTOH'b — B'b ApyroM'b, a mh* — KaK'b Ôy^eTb o6'bflCHeHo rnsme — 
He yAaeTCfl BOBce HaCJWAaTb dTHX'b HBJieHiH, no toh npocxoS npHHHfffe, qro 
MHKpo6bi, KOTopbix'b HACTb p'ÈHb, oTKasbiBawTCfl pacTH B'b 3THX'b cpe^ax'b. 

3to BosÔyac^aeTb noAoap'ÈHie, hto Kyjibxypbi, KOTopbix'b cHirraiH hh- 
cTbiMH, He 6bijra TaKHMH BHOJiHfe, H ceËHacb Hce on^ymaercfl He^ocxaTOKi B'b 
coBepraeHHo navUeatHOM'b cpe^CTB* KOHTpojw HHCTOTbi KyjibTyp'b opraHHSMOB'b 

HHTpH^HKa^iE. 

CjfeAOBaTejïbHo, npHAeTCfl nocTapaTbCfl Aaxb ero h eme pa3T> BepnyrbCH 
K'b HaHjiyHiiiHMi> cnoco6aMi> HaojrapoBaHiH Aâ.HHbix'b MincpoÔOB'b. HaKonei^'b, 
Mfffe HenaÔ'feaçHo opH^eTCfl BbicKaaaTbca no Bonpocy, tècho CBHsaHHOMy — KaKT> 
Mbi 3T0 BHA'iiH — cb HX'b Mop^oJioriefi, a HMeHHo: pacTyrb xa ohh B'b oÔbiKHo- 
BeHHbix'b HHTaTejïbHbix'b cpe^ax'b h oKaawBawTb jra na opraHHHecKifl neme- 
CTBa paaiarawmee h HHTpH^HUHpywmee A'feficTBie. 3thmt> BonpocaM'b h no- 
CBHmy rjiaBy B'b kohi^'I MoeS cxaTbH. 

B03BpaUl,aK)Cb K'b CBOHM'b HHCTO MOp^tOJOrHHeCKHM'b HBCjfeAOBaHiHM'b. 

T-É, KTO cJT'ïiAHJrb sa mohbih cooÔmeniiîMH B'b Ann. de VInstitut Pasteur^ 
anaioTb, hto, OTKpbiBT> MHKpo^a, H cTaji'b HCKaxb TBep;^yK) cpe^y, roAHyw 
A^fl ero Kyjibxypbi, h B'b kohi^'é KOHi^oB'b nameji'b ee: 3to pacTBop'b arane- 
pajubHbix'b cojiefi, atejiaTHHHpoBaHHbiH cryAeHHCXbiM'b KpeMHeaeMOAfb. Hocji'fe 
xoro KaK'b 3X0 y^ajiocb, opranHSM'b Kaaajrcfl mh'I AOCxaxoHHo nojHO xapaKxe- 
pH30BaHHbiMi>, H A coÔHpajiCH HaneHaxaxb coo6ii;eHie o ero Mop<&oJoriH ci» pn- 
cyHKaMH. Ho xaK'b KaK'b yate B'b xo Bpenn y Menfl Ôbuo noA'b naÔJiWAeHieM'b 

HiCKOAKO HIIXpH4>H^HpyK)I^HX'b OpraHHBMOB'b, XO MHt npHHIJO B'b FOJOBy, 



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CONTRIBUTIONS A LA H0RPH0L061S BSS ORGANISMES DE LA NITRIFIOATION. 93 

Quant à la culture dans le bouillon ordinaire, M. Warington dit ne 
pouvoir confirmer les observations de MM. Frankland. Dans aucune des 
24 expériences qu'il a faites, il n'a vu le bouillon se troubler, devenir filant 
et donner un dépôt. Le liquide restait clair, et aucune végétation visible à 
l'oeil nu n'y apparaissait. Jamais également, M. Warington n'a trouvé ces 
bacilles et filaments minces, dont parlent MM. Frankland. 

On voit d'après ce court aperçu des observations se rapportant, sans 
aucun doute, à un seul et même organisme, qu'il y a déjà assez d'incerti- 
tude et de contradiction sur un champ aussi étroit que la morphologie d'un 
être rudimentaire. Quelle en est la cause? Il n'est pas difficile d'y ré- 
pondre. 

Tant qu'il s'agit de la culture dans les solutions minérales, tous les 
observateurs y trouvent, en fait d'organismes, à peu près la même chose. 
Mais aussitôt qu'on s'eiForce de les cultiver sur des milieux à matière orga- 
nique fermentescible, les diiFérences commencent. MM. Frankland obser- 
vent une transformation dans un sens, M. Warington dans un autre, et 
moi — je le dirai tout de suite — je n'en observe aucune, par la simple 
raison, que les microbes en question ont refusé de pousser sur ces milieux. 
Ceci éveille le soupçon, que les cultures qu'on croyait pures, ne l'étaient pas 
absolument, et tout de suite se fait sentir le manque d'un moyen de contrôle 
exact de la pureté des cultures des organismes nitrificateurs. 

il faudra donc essayer de le donner dans ce mémoire, et revenir encore 
une fois, aux meilleurs procédés pour isoler ces microbes. On ne pourra se 
dispenser enfin de s'exprimer dans une question étroitement liée, comme on 
l'a vu, à leur morphologie, à savoir: s'ils poussent dans les milieux de cul- 
ture ordinaires et s'ils exercent sur la matière organique une action décom- 
posante et nitrificatrice. Je consacrerai à ces questions un chapitre à la fin 
de ce mémoire. 

Je reviens à mes recherches purement morphologiques. Ceux qui ont 
suivi mes publications dans les Annales de V Institut Pasteur savent qu'après 
la découverte du microbe, je me suis mis à chercher un milieu solide appro- 
prié à sa culture, et que j'ai fini par trouver ce milieu: une solution de sels 
minéraux, gélatinisée par la silice. L'ensemble des caractères de ce ferment 
nitreux me paraissant alors suffisamment tranché, j'étais sur le point de pu- 
blier une note sur sa morphologie, accompagnée de planches. Mais, comme 
en ce moment, j'avais déjà plus d'un seul organisme nitrificateur sous ob- 
servation, l'idée m'est venue d'étendre ces recherches sur tout ce groupe, 
et de faire une morphologie comparée de tous les microbes nitrificateurs 
du sol. 



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94 K'B MOP^OJIOriH OPrAHHSMOB'B nPOItECGA OBPASOBAHUI GEIHTPH El n07B1K. 

OTJïOHCHB'L noKa 3T0 cooômeme, nocTapaxbCfl lymne AaTb nojiHyio cpaBHurejrb- 
uyK) Mop<&ojoriK) Bctxi> nwrpn^mi^yîomfix'b opraHH3MOBi> noHBbi. 

OBcaiiaro naïaia cboexT) HdCJrÊAOBamH o HHTpH4>HKaD;in h noAOsptBajB, 
HTO He OAHOH eAHHCTBeHHOH <H)pMt cs^fijeTb npHnHcaxB npoEteccT> oKHCjeïria 
aMMOHÛi ^). ^ajbHtHmifl H3CJiiA0BaHi>i noATBepAHin snomi aro npeAnoJOHceHie. 

Cl> OAHOB CTOpOHbl, Bl> KaSCAOH UOHBk A<IA 06pa30BaHiH HHTpaTOBl> Ha 

CHerb aMMomn Heo6xoAHMO coAtHCTsie AByxi opraHHSMOB'b: oahofo npespa- 
n^aioiiiaro aMMisucb B-b HHTpHrb, h Apyraro 3aKaHHHBaH)iii,aro OKHCienie oôpa- 
30BaHHaro HirrpHTa. 

C'b APyrOH CTOpOHbl, 0praHH3MbI CT> OAHHaKOBbIMH *yHKlÛflMH, HO OpOHC- 

xoAflmie H3T> OTAajieHHbix'b MicraocTeS, HM^iorb He oflHHaKOBbifl Mop*ojiorHHe- 

CKifl CBOHCTBa H, BtpOflTHO, DpeACTaBJUHOTb paSHbie BHAbI HJH pa3H0BHAH0CTH. 

K'b HecHacTiK), no HeaaBHCHmiM'b on» mcha npHHHHaM'b, a He Morb Bbi- 
noJHHTb CBoero ojana — HsyHHTb bck) MajeHbKyio HHTpH^HunpyioniyH) «tjopy 
seMHOH Kopbi. B'b HacToa^^ee me BpeMH a ne Hftrfcio 6ojïie hh Ky^biyp^ ana- 
HHTejibHaro HHCja axHX'b opraHH3MOBi>, hh oÔpasHmcoBi) aeMjra, h3i> KOTopbixi» 

MOHHO 6bIJI0 6bl HX1> H3BJeHb. il HMtXb BpeMH BHOJHt OCHOBaTeJIbHO H3yMHTb 

TOJbKO 2 HJiH 3 HHTpo3Hbix'b opraHH3Ma; H^ÈKOTopbie Apyrie 6bijra H3yHeHbi 

MHOK) AOCTaTOHHO AM CpaBHeniH HX-b CbTÈMH, KOTOpbDCb fl BHaXb jyHffle, H AM 
3aKJ[H)HeHifl HX!) HAeHTHHHOCTH EJOL HeHAeHTHHHOCTH. 

Hto Kacaercfl ao opraHH3MOBi>, okhcj[hh)ui;hxi> hetpetbi, to H3yHeHie isxiy 
ne MHoro noABHHyjocb co speMenH HaneHaTanifl Moero 5-ro cooôn^emn. 

n. 

HaHHeMi> C'b HCTopÎH MHKpo^a, C'b KOTopbiMi H HOdHaKOMHJCH paHbme 

ApyrHXb C'b HHTp03HarO 0praHH3Ma I^IOpHXCKOH 3eMjra. npOC4'&AHMl> pOCTb 

ero B'b pacTBopax-b neopraHHqecKHX'b cojteê, coAepacanpx'b OTb 2 ao 2,5 na 
TbiCOTy cfepHO-KHCjaro aMMonin ^). rjyÔHHa «hakocth okojo oahofo canTH- 
Merpa; ocaAOK'b Marnesin noKpbiBaeTb aho cocyAa oAHOoÔpasHbijrb cjoeM'b. 
CocyAbi CTOHTb npH TeMnepaiyp'fe B'b 29 — 30°. 

Bo3bMeArb THHHHHbiH cjyïïafi, KorAa Kyjfbiypa sùjc^nns, MOjroAbiMH h jiikH- 

TeJbHblBIH KXiTOlKaMH, KOTOpbIfl HeMCAJieHHO BbI3bIBai0Tb OHCHb 3HeprHHHyH) 

HHTpH^HKaïuK). Hepe3'b 2 AHH peaKi^iH HHrpHTa yme saM'feTHa. Hepeai» 4 — 5 
AHCH ona oHCHb HHTCHCHBHa, HO aMMÎaKa en^e AOBOJibHO. MmcpocKonn^ecKoe 
HSCjrlAOBame B'b arorb MOMenrb nacTo ne oTKpbiBaeTb opraHH3MOB'b, oco6eHHO 
ecjH ne 3Haenib tohho, Kaicb h ta* Hx-b HCKaTb. B'b npenaparax'b, npHro- 



1) IlepBoe coo6ti;eHÎe, crp. 230. 

2) B'b nocji'l^;^Hec BpeMH a Rpoirlb oÔMKHOBeHHuxi» nHTaTeJiBHBixT» cojielt opHÔaRiflii» eusfi 
noBapcHHofi coiH, AO 2 h. na Tucnny, hto snaHHTejibHO co^'felicTBOBaio auepriH npoi^ecca. 



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CONTRIBUTIONS 1 LA MORPHOLOGIE BSS ORGÀNISUS BE LA NTTRIFICATION. 95 

Le fait soupçonné déjà au début de mes recherches sur la nitrification, 
que ce n'est pas une seule et même forme qui préside partout à l'oxydation 
de l'ammoniaque ^), s'est montré parfaitement exact. 

D'un côté, le concours de deux organismes est nécessaire pour former 
dans chaque sol, des nitrates aux dépens de l'ammoniaque: du ferment nitreujK, 
transformant l'ammoniaque en nitrite, et du ferment nitrique qui achève 
l'oxydation du nitrite formé. 

D'un autre côté, les organismes à fonction semblable, mais provenant 
de localités éloignées, n'ont pas les mêmes propriétés morphologiques et pré- 
sentent probablement des espèces ou variétés diiférentes* 

Malheureusement, le plan que j'avais d'étudier toute la petite flore 
nitrifiante del'écorce terrestre n'a pu être mené à bout, pour des raisons qui 
ne dépendent pas de moi. Et maintenant je ne possède plus de cultures d'une 
grande partie de ces organismes, ni d'échantillons de terres d'où on pour- 
rait les extraire. Je n'ai eu le temps d'étudier à fond que 2 ou 3 organismes 
nitreux; plusieurs autres ont été étudiés suffisamment pour pouvoir les com- 
parer avec ceux qu'on connaissait mieux, et tirer des conclusions sur leur 
identité ou non identité. 

Quant aux ferments nitriques, leur étude n'a plus beaucoup avancé 
depuis la publication de mon 5-me mémoire. 



n. 

Commençons par l'histoire du microbe, que j'ai connu le premier — 
le ferment nitreux de la terre de Zurich. Suivons sa croissance dans une 
solution minérale^), contenant 2 à 2.5 pour mille de sulfate d'ammoniaque. 
L'épaisseur du liquide est d'un centimètre environ; le carbonate de 
magnésie couvre le fond du vase d'une couche uniforme. On tient les vases 
à 29— 30^ 

Prenons le cas typique d'une culture ensemencée par des cellules 
jeunes et actives, qui provoquent tout de suite une nitrification très-éner- 
gique. Au bout de deux jours, la réaction de nitrite est déjà très-perceptible. 
Au bout de 4 — 5 jours elle e.st très-intense, mais il y a encore assez d'am- 
moniaque. En faisant, à ce moment, une étude microscopique du liquide, on 
ne trouve souvent rien en fait d'organismes, surtout si on ne sait pas au 



1) l-er mémoire, p. 230. 

2) Avec les sels nutritifs ordinaires j'ajoutais dernièrement une assez forte dose — 
jusqu'à 2 p. m. — de sel marin, ce qui m'a paru beaucoup favoriser l'énergie de l'oxydation. 



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96 Kl MOP^OJIOriH OPrAHHSHOB^ nPOpCOA OBPÀSOBAHIfl CEMTPU Vh nO^B'B. 
TOBieHHblX'L 11BT> KEnaib, BSflTblX'B Cb nOBepXHOCTH, BbICyffleHHblX1> H oKpa- 

meHHkixi> o6kiKHOBeuHkiMi> cnoco6oMi>, ufkrb HHHero; heao bshtb npn noMOin^H 
HaorHyraro niaraHOsaro ymKa HeMHoacKO ocajyta co Ana h npnroTOBHTL oKpa- 
nieHHbiH npenaparb. fljaLme h Tor^a npnxoAHTCH aojito HCKaii>, npe^A^ H'kwh 
u^fi}^,emb hto-jœÔo, h to, htô HaKOHei]^i> nonaAaeTCH, imkeTb bhai> HecoBC'i^Mi> 
npHBbiqHBiH fl,jui 6aKTepiojiora: Kpymifl hjœ OBajBEbm sepHa, OTHOCHxejbHO 
oieHb Ôojbuim, TO HsojHposaHHbiH, TO pacnoiOHceHHbiH napaMH hjh rpynnaMH. 
OneHb paaiHHHbifl no BejnnHirfe — orb 10 ao 50 (x h Ôoxfee — h OKpameHHbiH 
oieHbHHTeHCHBHO, Ao HeiipospaiHocTH, 3epHa 3TH CT> nepBaro Bsrjwma npoH3Bo- 
jiflYb BnenaTjrfeHie ocb^kb, KpacHmaro BemecTBa, a He opranHSMOB'b. ToibKo 
npH ocTopo2KHOMi> OKpamHBainH HJŒ, eu^e jyqme, npn Hscj^AOBamE npocTO bi» 
Kanji'Ê pacTBopa io^a y^aeTCfl paacMOxp'ÊTb CTpoeme axnx'b 3epein>: ohh co- 
CTOflTb H3i> OBaibHbixi> rkiei^, CAaBieHHbix'b Ôesi» npoMescynca B-b oneHb 
KOMnaKTHyio Maccy, oKpyneHHyK) CTy^eracTOH oÔojohkoh, KOTopaa OKpamH- 
BaexcH ropasAO cja6ie kjtëtohhoh Maccbi. OieBHAHO mm imkewb sji^ch jifkjo 
cb HacTOfliOHMH 300îAeHMu^ Cb AHo^epemppoBaHHbiMH KoiOHiAMH MHKpo6a. 
(Cm. *Hr. 6, 7, 15). 

MHKpocKODHHecKoe HscjfeAOBame hhctoS Kyjn>Typbi bi 3tomt> cocToamn 
noKasbiBaerb, TaKHMb o6pa30Mi>, hto 6aKTepiH pacnpeA'i^eubi kl een oneiib 
HepaBHOMipHO. Ilocii sacÈBa KitTO^KH oqeBHAHO ynajH ea aho cocyAa h Bbipocjra 
3Atcb KaaeAafl bt> nioxHyio koiohIk), ocxaBHB'b HoiAKocTb Bnojrat, ocaJ^oK•b — 
BT> 6oj[bffleH nacTH CBOÔOAHbiMH 0Tb BCHKaro pocTa. He CMOTpn na axo, okhc- 
leirie HAexi> AOBOJibHO xopomo, cocpeAOxoHHBancb, noBHAHMOMy, BOKpyrb 3xhxt> 
CKonjeHift ^cHBbix'b KrtxoieïCb. 

B-b KOHiïi ceAbMaro aha (lacxo nosaee) acHAKOCXb, ao chxt> nopi» coBep- 
meHHo npo3paHHafl, MyxirfeexT>. IIoflBjeHie MyxH HaHraaexcfl cjiaÔOH onaiecAeH- 
lÛeS, Koxopaa Cbicxpo ycHJHBaexcH h «ïepe3T> HtcKOJrbKo HacoBT> npeBpaiii,aexcfl 
B-b flCHyio Biyxb; Myxb axa Bce-xaKH HecpaBBerao cjaCte xoh, Koxopaa 3aMi- 
naexcfl HanpHMtpT> bi sarHHBmeM'b ÔyjrbOHt. Ecjh cocyA'b coAepacaicn bi 
nojHOM'b noKoi, jerao saM^xHXb, hxo Myxb HicKOJbKO cMbirfee y iiOBepxHOCxH 
3KHAK0CXH. IIoAT» MHKpocKOflOMb Kanejo^Ka Cl> nOBepXHOCXH OKaSbIBaeXCfl KH- 
main^eH noABH^HbiMn MHKpo6aMH xoh <i»opMbi h pa3M'ÈpoB'b, Koxopbie 6hjm 
yKasaHbi Bbinie. Ohh ABH^yrcfl nacxo oieHb aneprHHHO, cb lerKSLWb Apoaca- 
uiewb o6oHX'b kohi^obI) xtja, onncbiBan bi> «wakocxh 6ojte hjh Meute 6ojn>- 
mîe Kpyra. 

BonpOCT> npOHCXOKAGHiH aXHXl nOABHHHbIXT> KJ'feX0HeKT>, KOXOpbIXT> AO 

axoro He 6biio, piniaexcH CBoeBpeMeHHbiM'b MHKpocKonHHecRHurb HSCitAOsa- 
HienTb HaxoAflmarocfl na ah* cjoh MarHe3iH. XapaKxepHbin KOjoHiH, 0Ka3bi- 
Baexcfl, noHXH HcnesjH. BnA'b 6ojbniHX'b rpynm> KJrbxoK'b, Koxopwfl em,e no- 



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CONTRIBUTIONS k LÀ MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE U NITRIFIOATION. 97 

juste OÙ il faut les chercher. Dans des préparations faites de gouttes prises 
à la surface, séchées et colorées comme d'ordinaire, il n'y a rien; il faut 
prendre, avec une anse de platine recourbée, un peu de la couche du fond et 
faire une préparation colorée. Alors même, on cherche longtemps avant de 
trouver des végétations microbiennes; et celles qu'on trouve ont un aspect 
assez peu familier au bactériologiste: des corps ronds ou ovales, relativement 
très-grands, isolés ou accolés l'un à l'autre par deux et par groupes. Très- 
différents de taille — de 10 à 50 (x et au-delà — et colorés avec une 
intensité extraordinaire, ces corps font au premier abord, l'effet d'un préci- 
pité de matière colorante. Ce n'est qu'en colorant avec précaution, ou mieux 
encore en examinant tout simplement la lamelle séchée dans une goutte 
d'une solution d'iode, qu'on distingue la structure de ces corps: ils se com- 
posent de corpuscules oblongs comprimés sans interstices en une masse très 
compacte, entourée d'une couche de substance amorphe, sorte de membrane 
qui se colore beaucoup plus faiblement que la masse des cellules. On a donc 
affaire à des Zooglées caractéristiques, à de vraies colonies du microbe (fig. 
6, 7, 15). 

L'examen microscopique des cultures pures à cet état montre ainsi, 
que les cellules sont réparties très-inégalement dans la culture. Ensemencées 
dans le liquide, elles sont évidemment tombées au fond du vase, et y ont 
poussé chacune en une colonie compacte, laissant le liquide complètement, 
le dépôt en majeure partie, libre de toute végétation. L'oxydation va pour- 
tant assez bien, en se concentrant apparemment autour de ces amas de cel- 
lules vivantes. 

Au bout du septième jour (souvent plus tard), le liquide surnageant, 
limpide jusqu'à présent, devient trouble. Le trouble commence par une 
faible opalescence, et devient au bout de quelques heures très prononcé, ne 
se rapprochant pas cependant, même de loin, en intensité, d'un bouillon, 
troublé par les bactéries. Si le vase a été tenu au repos complet, on 
remarque facilement que le trouble est plus accentué à la surface du 
liquide. En y puisant une goutte, et en l'examinant au microscope, on voit 
que des microbes mobiles y pullulent, dont la forme et les dimensions ont 
été décrites plus haut. H se meuvent d'une manière souvent très-énergique, 
avec un léger tremblement des deux bouts de leur corps, en décrivant dans 
le liquide, des cercles plus ou moins grands. 

La question de l'origine de ces cellules mobiles, absentes jusqu'à pré- 
sent, est résolue par une étude microscopique faite à temps, du dépôt de 
carbonate du fond. Les colonies caractéristiques ont presque disparu. L'aspect 
des groupes massifs qu'on trouve encore est tout autre, on peut pourtant les 

7 



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98 Kb MOP«OJIOnH 0PrÀHH3]I0Bl nPOIIECOA OBPlSOBAHIfl CBJIHTPH Vh nOïïBft. 

na^anyiCH Koe-rA*, coBepmerao HSMtHHJcn; rhwb ne MeiriÈe He tpjaho yanaTt, 
HTO 3TH rpynnbi npoH3onijra h3t> têxi me soorieH, H3Mi&HHBiiiHxi> cboh) hjiot- 
Hyio crpyKTypy na coBepraerao pbixjyio'. TaKa» Macca HHorAa eme coxpa- 
HfleTB OKpyrieHHyio <i>opMy, ho kjtétohkh ne conpHKacaioTCfl 6oite, h Konrypt 
yate ne pisKO OHepHeHi. Hnor^a bt> i^empife eme MoatHO paaiHHHTb niOTHyio 
Maccy, coxpaHHBmyio nepBOHanajBHoe CTpoeirie, OKpyaceHHyio lutToqKaMH Bce 
6oxke H 6oi:ke pa3i>eAHueHHLiMH h, HaKOHei^i», coBepmeHHO pasciHHHbiMH. 
MHOFAa pacnojisaHie, noBHAHMOMy, naHHuaeTCfl TOjn>Ko ci> oahoh CTopoHhi, Ha 
oepH^epin; CT>ApyroH, KOMnaKXHoe CTpoeme h ptaKin KOHTypi» ocraioTCH eme 

HeH3M^HeHHbIMH H T. A- 

Ha6jH)Aafl am oÔpasoBanin bi> BECAHeâ KaojrÈ, mohcho HenocpeACTBenHo 
npocjfeAHTb HBjenie OKOHHaTeJbHaro pascÈHBaHiH rpynn'b h nepexoA'b icrfero- 
HeKi BT> noABHKHoe cocTOflme. 

HaAO saMiTHTb, hto bt> nepîoA'b oÔpasoBanifl noABHHHbix'b KjrfeToneK'b 
BT> Kyju»TypaxT>, peaKuin HHTpHTa BcerAa jme Aocraria maximum'a EHren- 
CHBHOCTH, HO cji'ÈAbi aMMOHÎH BcePAa eui,e ecTb. HeccjepoBCRafl peaKAiH bI) 
dTO BpeMH HacTo OHeHb cjia6a, ho BcerAa sairlTHa. 

IIo npomecTBiH 24 — 48 «lacoBi Myrb HaHHHaerb HCHeaaxb, h bi to «e 
BpeMH CJIOH Marnesin Ha AHi^ cocyAa npHHHMaerb hobbih bhai>. Ecjh KyjibTypa 
ocTaBajiacb Bce BpeMH bt> hoko'ê, to ocmAOKi OKaswBaeTCH saraHyTbiM'b cxyAe- 
HHCTOH HjeHKOH, npHcyxcTBie KOTopoH yanaeTCH no xoMy, hto Mejncin lacnmbi 
cojΠne noAHHMaiOTCH bt> acHAKocxH npn lerKOnrb K0Jie6aHiH cocyAa; npn 
Ôoxfee CHJbHOM'b KOjeÔaHin saM'Iiaemb, hto ho noBepxHocxH ocaAKa THHyixîH 
MopupiHKH, noKa HaKoiieui} bccb ocaAOïrb ne npcBpamaeTCH bi> MajieHbKie 
cipoBaTbie xjionbH. B'b axo BpeMH momcho 6biTb ynikpeHHbiM'b, hto hhtph4>h- 
Kai^in ynce aaKOHHeHa. 

MHKpocKOHHHecKoe HscxfeAOBame ocaAKa, CA'fciaHHoe Tenepb, noKasbi- 
Baerb, hto ôaKTepin pacnpeA'feieHbi bt» neM-b coBepuienno paBuoMtpHo; pa3T>- 
eAHHCHHbiH HJïH B'b MajeHbKHX'b rpynnaxT», noKpbiBaiorb ont HacTH^bI Marneain 
(*Hr. 1). MoHCHO noAoap'ÉBaTb npncyTCTBie CTyAeHHCTaro BemecTBa, KOTopoe 
CBH3biBaerb KxfeTOHKH MeacAy co6oio h cb MarHesieH, cyAH no caMOMy 4>aKTy 
oôpasoBaniH njeuoirb hjïh xjonbeB'b. Ho 3th Maccbi ne HMtiorb xapaKTepa 

AH<I>*epeHUHpOBaHHbIX'b KOJOHiw KJTÊTOHeK'b-CeCTep'b, KB,Kb BOOrJieH, OHHCaH- 

HbTH Bbinie. 

Pa3T> aMMiaK-b Hcnes'b, HCHSHb bt> KyjibTyp* ocTaHaBjHBaeTCH, mhkpocko- 
HHHecKoe H3CjrfeA0BaHÎe ne KoncTaTHpyerb bt> neS 6oxfee HHKaKHX'b nepesrfeffb, 
KpoMfe MCAJieHHaro HCToni,eHiH h, naKOHeu'b, CMepTH ôaKTepift. 

9T0Tb XOA'b paaBHTÎH MHKpo6a B'b CBH3H Cb XOAOMT> HHTpH^HKai^iH, KO- 
TOpblH MbI TOJbKO-HTO OHepTHJIH, MbI CHHTaeM'b THHHHHblMX CJiy4aeMT>. MbI 



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CONTRIBUTIONS À LA MORPHOLOGIE DES OROANISMBS DE LA NITRIFICATION. 99 

reconnaître facilement pour ces mêmes colonies, mais à moitié désagrégées. La 
masse a quelquefois encore conservé la forme arrondie, mais les cellules ne 
se touchent plus, et le contour n'est plus net et uni, mais diffiis. Quelquefois, 
on peut encore distinguer au centre, un noyau ayant conservé la structure 
dense de l'origine, entouré de cellules de plus en plus séparées, et enfin com- 
plètement dispersées. Il y en a d'autres groupes, où la dissolution n'a com- 
mencé apparemment que d'un côté de leur périphérie; de l'autre, la struc- 
ture compacte et le contour net sont restés encore sans changement 
etc. etc. 

En observant ces formations en goutte pendante, on réussit à suivre, 
sur le vivant, le phénomène de la séparation définitive des cellules et leur 
passage à l'état mobile. 

Il est à noter, que pendant la période de la formation des cellules mo- 
biles dans les cultures, la réaction de nitrite a toujours atteint une intensité 
maximum, mais l'ammoniaque ne fait jamais complètement défaut. La 
réaction de Nessler est alors souvent très-faible, mais toujours percep- 
tible. 

Après une durée de 24 à 48 heures, le trouble commence à disparaître, 
et en même temps, la couche du carbonate du fond prend un aspect nouveau. 
Si -la culture était en repos tout le temps, ce dépôt se montre recouvert d'une 
membrane gélatineuse, reconnaissable à ce que les particules fines du sel ne 
se soulèvent pas dans le liquide légèrement remué; en balançant les vases, 
on remarque que des petites rides se forment sur la surface du dépôt qui se 
résout finalement en petits flocons grisâtres. La nitrification est alors déjà 
terminée. 

L'étude microscopique du dépôt, faite à présent, montre que les cellules y 
sont reparties également, dispersées ou réunies en petits groupes, et assises sur 
les particules du sel (fig. 1). On peut soupçonner la présence d'une substance 
gélatineuse, qui lierait ces cellules entre elles et avec le carbonate, d'après 
le fait même de la formation de cette membrane ou de flocons légers. Mais, 
la masse n'a pas ce caractère de colonie différenciée de cellules-soeurs, comme 
les zooglées ci-dessus décrites. 

Une fois l'ammoniaque disparu, la vie s'arrête dans la culture, l'examen 
microscopique n'y constate plus aucun changement, si ce n'est l'épuisement 
et la mort des cellules. 

Nous avons esquissé le développement du microbe, parallèlement à la 
marche de la nitrification, dans un cas que nous considérons comme typique. 
Nous l'avons observé plus d'une centaine de fois pendant nos études sur la 
nitrification qui approchent vers la fin de leur troisième année. 

7* 



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100 K^ MOP^JIOnE OPrAHHSMOBl nPOIffiCCA OfiPASOBAHIfl CEJmTPlI hT> ÛOnÈt. 

Ha6jiH)Aajra ero cothh pa3i> bo BpeMH Hamnx'L HscjtAOBaHiH HaAi) hhtph<&h- 
KaiïieH, KOTopbifl ajatch jme CKopo xpn roAa. 

Ho OTCTynjeHw bobcg He p'êakh h, KHKb mbi jBEjijiiwb^ sacjiyHCHBaiorb 

TOrO, HTOÔU CKa3aTb O HHX'B irfeCKOJbKO CJIOBT>. 

Mi>l BHA'ÊJiH, HTO MHKpo6l> HBJWeTCH Wb AByXl> COCTOHHiflXT> : TO BT> BHA* 

CBo6oAHbixT> H noABHacHi>ixT> KxfeTOHeKT> — Mbi Ha30BeMT> HXT> <i>opMa mofuis — 
TO Wb BEA* njiOTHbixi> KOJfOHifi — HasoBOBTi» HXT> *opMa zoogloca. Bon» H cjy- 
HaoTCfl HaÔJttOAaTb, qxo to OAHa h3t> aTExt <i>opMT> ABJiHeTCfl npeoÔJiaAaiomeH, 
TO Apyrafl, Bt caMOH pasjnwHOH CTenera, BnjOTb ao nojHaro HCHeaairifl oahoh 

n31> HHX'b. B03M0»CH0, HTO OÔpaSOBaHÎe O&kSLTh BCe-TaKH npOHCXOAHTb H myi'h 

ne yAaeTCfl HaÔTH TOJbKo BCxfeACTBÎe hxt> CKoponpexoAflmaro o6pa30BaHin ^). 
PeayjibTarb rfenrb ne Mente tott>, hto MHKpocKonHnecKifl KapTHHbi, bt> cjiyHai 
HCKjiioOTTej[bHaro npeoÔiaAaHW oahoh hjih apJtoh *opMbi, nojiynaioTCH coBep- 
nieHHo paaiHHHbiH h uaBHSbiBaeTCH saRnoneme, hto HM'Èeuib a^o cb pasHbiMH 
opraHH3MaBflï. Ha caMOMi» ace A'feJi'Ê 3Toro BOBce irferb. 

HHTepecHO, hto CKjroHHOcrb pacTH npeHMymecTBeiiHO wh *opirfe monas 
HJIH zoogloea^ pa3i> oSnapyHCHBniHCb, nacTO CTaHOBHTCH AOBOJibHO ycTOHHHBOH h 
Aaate HHorAa ycHJiHBaeTCfl Bce 6ojfee h 6ojrfee. 4To6bi jyqme Ha6jK)AaTb 3to, 
cjfeAyerb noAAopacHBaTb pocrb iipH6aBJieHieMT> HOBbixi» ao3t> aMMoma bt> oahoh 

H TOH HCe KyjU>T3rpife, Wh KOTOpOH 3aMtTHJH Ty HJIH APyryW CKJIOHHOCTb. StHMI 
nyTeWTb MOHHO AOCTHHb AByXl npOTHBOIIOJIOHCHblX'b KpaHHOCTeH BT> OAHOMT> H 

ApyroMT) HanpaBJieHiH. HanpHMiÈpi>, am pocTa B-b *opMt aoorjien: acHAKocTb 
Bce BpeMfl ocTaeTCfl coBepmenHO opospanHofi, JïeaoïiivH na ah^ ocaAOKx co- 
CTOHTb HST» xjioflbeB'b ; noAT» MHKpocKonoftTb 3TH xjiOHbfl npeACTaBjfliOTCH o6pa- 

SOBaHHblMH HCKJ[IOqHTeJIbHO H31> OKpyTJieHHblX'b 300rJieH, H30JIHpOBaHHbIX'b, HJIH 

coeAHHeHHbix'b B-h 6QSbmm jieneniKH, AOCTHraKHuifl h Aaate npeBocxoAflmifl 
1 mm. (cm. *Hri 6, 7, 8, 15). y«e npn yBejHHeHÎH bt> 100 AÎaMeTpoB'b 3th 
Maccbi KajKyTCfl AOBOJibHo 6ojibmHMH; BHA'b Hxi oneHb opnrHHajbHbiH (cm. <i>Hr. 
7). Bi yAaHHO OKpauienHbix'b openapaTax-b mohcho KOHCTaTHpoBaTb, hto 3th 
30orjieH HM'feiorb CTyAeuHCTyio njiemcy hjœ oÔojioïKy^ oTHOCHTeJibHO TOjrcTyio, 
KOTopafl cocTOHTb H3T> AByx^b cjiocB'b: BHi^mHÎH cjioH OHCHb tohoktï H xopomo 
OKpamHBaeTCH, BHyTpeHHin — 6ox^q TOJicrb h OKpamnBaeTCH oneHb cjiaôo 
(cm. *. 1 5). CBo6oAHbix'b KjrfeTOieK'b BOBce ffferb. 

XapaKTepT» MOHaAHbix'b KyjibTyp-b cobc^mt» hhoh: aKHAKOCTb MyTHa, oca- 
AOKT> noHTH BOBce He coAep«HTT> xjïOHbeB'b. Myrb a^phoitch aojito h Hann- 
naerb HCHe3aTb TOJibKo TorAa, KorAa aMMonin 6ojibme Htrb. Ho ecjra HeMCA- 



1) HcHO, HanpRiriàpi>y hto b-l oneHi» cjia6oMi> amnanHoiTL pacTBop*]^, bi> KOTopom» hh- 
Tpu<»UKai;ifl ocTaeTCfl HesHaHHTejibHofi, Mjrrb ne 6yjLfiTi> BH^i^na, h oTKpuTb bi> nefi MOHaAi> OKa- 
HceTCfl Tpy;^Hi>iMi>. 



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CONTRIBUTIONS A LA MORPHOLOGIE DBS ORGANISMES DE LA NITRIFICATION. 101 

Mais les exceptions ne sont pas rares du tout, et elles méritent bien 
qu'on en dise quelques mots, comme nous le verrons. 

Nous avons vu que le microbe a deux états: il se présente tantôt en 
cellules libres et souvent mobiles — nous désignerons cet état du nom de forme 
MonaSj — tantôt en colonies compactes, — c'est la forme Zoogloea. Eh bien, 
il arrive parfois que l'une ou l'autre de ces formes prédomine à un degré 
différent, parfois même, il parait qu'elle est seule. Il se peut qu'on ne 
réussisse pas à trouver l'un ou l'autre de ces stades, à cause de leur for- 
mation très-passagère ^). Le résultat n'en est pas moins que le coup d'oeil 
microscopique est absolument différent, et on croirait sûrement avoir affaire 
à des organismes différents. Il n'en est pourtant rien. 

L'intéressant est ici que la tendance à croître comme monade ou comme 
zooglée, une fois apparue, se maintient souvent assez stable et s'accentue 
encore quelquefois de plus en plus. Pour observer ceci d'une manière plus 
frappante, il convient de maintenir la végétation, au moyen de doses renou- 
velées d'ammoniaque, dans une seule et même culture, où l'on a constaté 
l'une ou l'autre tendance. Les extrêmes opposés dans les deux directions 
peuvent être alors atteints. Par exemple, pour la végétation zoogléique: le 
liquide reste absolument limpide tout le temps, le dépôt du fond est 
floconneux et en même temps granuleux. Au microscope, les flocons se 
présentent comme formés exclusivement par des zoogloea arrondies 
(fig. 6, 8, 15) isolées ou réunies en masses énormes, atteignant et dépas- 
sant 1 mm. A un grossissement de 100 diamètres, ces masses paraissent 
déjà assez grandes, et leur aspect est très original (v. fig. 7). Dans des pré- 
parations colorées réussies, on constate que ces zooglées ont une membrane 
ou enveloppe gélatineuse relativement épaisse, composée de deux couches: 
la couche extérieure est très-mince et se colore bien, la couche intérieure 
est plus épaisse et se colore très-faiblement (v. fig. 15). De cellules libres, 
on n'en trouve pas du tout. 

Tout autre est le caractère des cultures à monades, qu'on prolonge, 
par des doses, bien mesurées et ajoutées à temps, de sel ammoniacal. Le 
liquide est trouble, le dépôt n'est presque pas floconneux. Ce trouble dure 
plusieurs jours, et il ne montre tendance à disparaître que quand l'ammo- 
niaque fait défaut. Mais, si on en donne de nouveau, le trouble devient, dans 



1) n est clair aussi, par exemple, que dans une solution ammoniacale très faible on ne 
verra pas de trouble et on réussira difficilement à y découvrir des monades. 



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102 K^ MOPlfrOJIOriH OPrAHUaiIOB'B HPOIIECCA 0BPA30BAHIfl GKJIHTPU B'b HOqB^. 

leHHO ero onan» npHÔaBHXb, to lAjTh bt> HtcKOJBKo HacoBi> CTauoBirrcfl onnrb 
TaKOH Hce HHTeHCHBHOH, KEiCB npeHCAe. noAi> MmcpocKonoMi» B&k 6aKTepin oKa- 

3bIBaH)TCfl CBOÔOAHblMH H ÔOJbmen HaCTbK) nOABH;KHbTMn. HHOr^a nO^^BHHCHOCTb 

TaKT> sejïHKa, hto Heno^BHHHbix'b KxfeToneK'b ne HaxoAHinb, h ji,ame rfe Kjrfe- 
TOHKH, KOTopbifl He oÔHapyHoiBaio'rb nocTynaxejibHaro ^Bjumemn^ BpamawTCH 
BOKpyrb CBoeS och na arfecrfe. 

MoHCHO ne TOJbKO noMepacHBaTb 0AH006pa3HbiH xapaKTepT> pocTa mh- 

Kpo6a BT) OAHOH H TOH TRB KyJbTypt, HO H BT) pfl^^^ nOCJliAOBaxeJIbHblX'b KyJIb- 

Typi, sac^Bafl, Kn,Kb o6biKHOBeHHO, cjrfeAOM'b nocj^AHen KyjbTypbi. B'b TaKHX'b 
cjrynaflx'b nojyHaiOTCfl KaKT> 6bi ab* pacbi oahofo h xoro me MHKpo6a. noTOMT> 
BApyrb HCHesHyBfflafl *opMa pocxa flBjneTCH CHOBa, BCjrtACTBie Karaxi) bjw- 

HiÔ, HeHaBtCTHO. 

B'b DpEpcA* MHKpo6'b, BipoflTHO, oÔHapyHCHBaerb rfe ace HRieniH pasBH- 
Tifl, KaKT> H B'b HaiDHX'b KyjbTypax'b. H h saM'feny, hto wb Kyjibxypax'b, 3a- 
C'feflHHbix'b npflMO seMjeK), MincpoÔ'b oqenb lacTO ^aerb HCKjiio^HTejibHO aoorjien- 

HeCKÎH pOCTb. 

K'b xapaRTepHCTEKt aTHXT» AByx-b cocTOflHÎH MHKpo6a HaAO npnÔaBHTb, 
HTO OHH OTJiHHaïOTCfl Apyrb 0Tb Apyra ne TOJibKO no bh^, ho h no 4>yIm^iH: 
ne no OTHomeniK) K'b KaHecxBy, ho no OTnomeHiio K'b aueprin en. ^tiicTBie 
aoorJieH HecpaBnenno Me^JieHH'Êe, ^wb A^ficTBie MonaA^. Ha^o-Jin HCKaxb 061»- 
HCHeniH 3Toro 4>aKTa B'b tomt>, tto Moiia^bi, Ôy^y^H noABHHcubi h Ôea-b coMH'fe- 
HiH OAapeHbi xeMOTaKTffqecKHMH CBOHCTBawH, n.HpKyjHpyiorb B'b cpe^t, oxbi- 
CKHBafl KHc.îopoA'b, aMMOHift H T. A., Tor^a KaK'b 30orjieH, nenoABHHtiibïfl na ah'Ê 
cocy^a, Moryrb nojynaTb Bce neoôxoAHMoe jijm npouecca oKHCJienin tojbko 
nyTeftfb AH^^ysin? Hjh Hce caMa oKHCJunomafl cnocoÔHOcxb hchboh nporo- 
HJiasMbi (îojï'fee CHJbna y MOHa^nbix'b *opMT>? TpyAHo cKaaarb. Ho mohho npn- 

HflTb, ^T0 MOHaAbI flBJIHIOTCfl A'fenTeJIbHOK) *OpMOK), TOFAa KaK'b aOOrJICH B'b 

HBB'fecTHOH CTeneHH BbinojiHflio'rb *yHKuiK) cocTOflïriH noKOH HJH coxpanenifl. 

TojibKo qxo CKaaaHHoe HM-feeTb SHaHenie ajw Bcfex'b saifflMawuj^cfl onbi- 
TawH HHTpH*HKauiH, TaKT> KaK'b MHoro nenpaBHJibHOCTefi h paajHqifi bt> onbi- 

TaX'b 06'blICHfleTCfl 3THMH HaCTbIMH K0Jie6auiflMH MHKpo6a MCHCAy AByitffl COCTOfl- 

HiflMH ne oAHHaKOBO A^flTejbHbiMH. BbiBaeTb, nanpHM'fep'b, hto HHTpH*HKan.ifl 
BT> pflA* KyjibTyp-b, AO Toro onenb A*HTejrbHbixT>, cxaHOBHTCfl, nocxfe HOBaro 
nepecÉBa, BApyiTb onenb MCAJenHoS 6e3'b bchkoh bhahmoh npHHHHbi. 3to 
saMeAJenie h axo yMeHbraenie aneprin, npn hojiuoh oAHnaKOBOcxH BCÈx^b 
ycJiOBin, BcerAa coBnaAaeTb, KaKT> mh'è noKaaa^iH MHoroHHCJiennbifl naôjnoAe- 
Hifl, co cJHuiKOM'b o6HJibHbiMT> o6pa30BaHÎeM'b 30orjieHHecKOH *opMbi MHKpo6a. 
Eme npHM'fep'b: ecJH BacÈHTb Kyjibiypy 3eMJieïo, AOJiro coxpaHHBraewcH 
cyxoK), TO HHTpH*HKauifl BccPAa HacTynaerb 04eub MCA-ienno. KorAa ona na- 



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GONTBIBUTIONS 1 LA HORPHOLOOIS D£S ORGANISMES DE LA NlTHlflCATlON. 103 

quelques heures, aussi intense qu'il était primitivement, même plus. Au mi- 
croscope, toutes les cellules sont libres, immobiles ou mobiles. Souvent, la 
mobilité est tellement exagérée, qu'on n'en trouve plus d'immobiles, et 
même celles qui restent sur place montrent un mouvement rotatoire autour 
de leur axe. 

Non seulement, on réussit à maintenir le caractère uniforme de la végé- 
tation du microbe dans une seule et même culture, mais aussi quelquefois, 
dans une série de cultures successives, en ensemençant, comme d'ordinaire, 
avec une trace de la plus récente. On a alors, pendant un certain temps, 
comme deux races du même microbe. Puis, l'une ou l'autre forme absente 
apparaît tout à coup de nouveau, sans qu'on sache pourquoi. 

Dans la nature, le microbe se comporte probablement, sous ce rapport, 
comme dans nos cultures. Et je ferai remarquer, que dans des cultures ense- 
mencées directement avec de la terre, la végétation du microbe est très-sou- 
vent exclusivement zoogléique. 

Il faut ajouter à la caractéristique de ces deux états du microbe, qu'ils 
se distinguent l'un de l'autre, non seulement d'aspect, mais aussi de fonc- 
tion: non par rapport à la qualité, mais par rapport à l'énergie. L'action 
des zooglées est, sans comparaison, plus lente que celle des monades. Faut-il 
en chercher l'explication dans ce que les monades, étant mobiles et sans 
doute douées de propriétés chimiotoxiques, circulent dans le milieu à la ren- 
contre de l'oxygène, de l'ammoniaque etc., tandis que les zooglées, immo- 
biles au fond du vase, ne peuvent recevoir tout ce qui est nécessaire au phé- 
nomène d'oxydation que par diffusion? Ou bien, le pouvoir oxydant lui-même 
du protoplasma vivant est exalté chez les monades? H est difficile de le dire. 
Mais, on peut admettre que les monades représentent la forme active, tandis 
que les zooglées ont, à un certain degré, la fonction d'état de repos ou de 
conservation. 

Ce résultat est à noter pour tous ceux qui s'occupent d'expériences 
sur la nitrification. Il m'a expliqué beaucoup d'irrégularités et de différences 
dans les expériences. On observe, par exemple, que la nitrification dans une 
série de cultures, très-actives jusque là, devient, après un nouvel ensemen- 
cement, très-lente. Ce retard et cette diminution d'énergie, toute condition 
maintenue égale, coïncide toujours, comme me l'ont montré de nombreuses 
observations, avec la formation trop abondante de la forme zoogléique du 
microbe. 

Encore un exemple: si on ensemence une culture avec de la terre long- 
temps conservée ou sèche, une nitrification lente est la règle générale. Quand 
la nitrification s'est enfin déclarée, il arrive souvent que les cultures-filles, 



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104 Kb MOPOOJIOriH 0PrÀHH3H0Bl» nPOI(ECGA 0BPA30BÀHia GEJIHTPH Kb DOÏÏB'B. 

KOHeAi> oÔTjHBHTCfl, cjyHaeTCfl, HTO ecjra hsi hch cA'feJiaTb nepecÈBbi, KyjiLTypw- 
AonepH He HHTpH*H^HpyIOT^> BOBce. 06T>flCHHTb axy HeyAany OTcyrcxBieMi bi 
nonB* cneitH*HHecKaro MHKpoÔa — 6biJ0 6i>i HeBtpHi>iMi>. IIpHHHHy MeAJieHHoô 

HHTpH<1^HKaiÛH H HeAi^HCTBHTeJBHOCTH DOC^Ba OnHTB TaKH Ha^O HCKaTb Bl> 

HCKnoHirrejiBHO 30orjreHHecKOMT> pocrfe MHKpo6a. Kyjftxypa oHeBHAHO co^ep- 
Hcajia OTHOCHreAHO Majo pa3C'6HHHbixi> bi> oca^Ki 30orieH, a cjrÊAi> 2kh;^octh 
USE ocaAKa, KOToptift h3t> Hen b3hj[h ajïh nociBa, hc coAepaMurL idcb BOBce. 
Ho ecjni noAOHCAaxb, noKa axa caMaa KyjbTypa-MaTb oKHCJrarb pa3T> hjth ABa 
pa3a OTb 40 ao 50 Mrp. cipHo-RHCJiaro aMMOHin, to Ka^c^afl MaiMman na- 
cnma ocaAKa oKasceTCfl Tor^a AtncTBHTejibHOH *). 

MoacHO cnpocHTb ce6n xenepb, noA'B KaKyio py6pHKy HBJieHiH cjrfeAyc'rb 
noABecTH TOJibKO-HTO H3Jio«eHHbie *aKTbi: HaAO-JH BHA'ÊTb Tyrb npocTbifl 
HBJieHiH pasBHTiH, HJH Hce BapbHpoBaeie, o6pa30BaHie pa3H0BnAH0CTeâ exe 
pacT>? HecoMHifeHHO, hto 06* CTa^in BxoAnrb bt» pasBirrie MHKpo6a; h AyMaio 
Aaace, hto hh o^na h3t> hext» HHKorAa ne HCHe3ae'rb coBepraerao, ho npoBHJb- 
HOH cftrfeHbi EXT» oneHb nacTO He 3aM'ÊqaeTCH. OrHOCHTejibHo BHiraHHXT> npn- 
HHffb, o6ycjroBjniBaK)iujHXT> to hjh Apyroe cocTOHHÎe, BOo6me mojkho CKa3aTb, 
HTO BCHKoe BjriHHie, nonnataiomee mEsneEïïyio aHepriio KjrÊToneK'b h pa3Apa- 
HHTejTbuocTb npoTonjïa3Mbi, ôJiaronpiHTCTByerb o6pa30BaHiM) socrjefi. IIpo- 
THBonojiOHCHbiH RiiflHiH CHocoÔCTByio'rb o6pa30BaHiH) M0HaAT>. ^e3arperai;iK) 
30orjieH cji'feAyerb noHHMaTb no Moewy MH'feHiio KaKT> HBjenie aKTHBHoe, KaKT> 
pe3yj!bTa'rb nepexo^a KJi'ÈTOHeK'b B'b noABHHCHoe cocTonme noAt BJÛiHiewb 

H3B'feCTHbIX'b pa3ApaHCeHiH. CaMblX'b jenCEXT» B03AiHCTBiH AOCTaTOHHO, HT06bI 

Bbi3BaTb HCKJKOHHTejibHoe o6pa30BaHie TOH HjiH ApyroH <^opMbi. Ctohtt>, na- 
npHBrfepT), ocTaBHTb KyjibTypy Ha H'ÊKOTopoe BpeMH 6e3T> aMMonin, htoÔm no- 
jywTb ycHjreHHoe o6pa30BaHie 30orjieH. He tslkl JierKO Bbi3BaTb no npoHSBOjy 
noHBJïenie noABHHCHbix'b MonaA'b, écjra hxt> aojto ne 6biJ0. B'b kohu.'È KOHUOB'b 
MOHHO CKa3aTb, qxo opraHH3M'b BcerAa naxoAHTCH bt> HeycTOHHHBOnrb paBHo- 

1) H CHejTb HyxcHBun» ocTaHOBHTbCfl Ha sthx'b DOApo6HOCTflX'i>, HT0611I npeAynpe^HTi» 
BOSMOHCHOCTb HC^i.opaayM'bHifi no^oÔHux'B TOMy, ROTopoe H Haxomy wh sairi^TK^ r. inioapi>: 
«Sur rezistence de phénomènes de nitrification dans des milieux riches en substances orga- 
niques et à réaction acide » (C. R. t. CXIV, J\& 4). 3T0iiy yienoiiy ne y^aJiocb bua^jimti» HHrpoa- 
Haro MHKpo6a U3i> o^Hoft Top<i>iiHofi noHBU. Ilocjrià BBe^^enifl He6ojn>maro KOJiHqecTBa 3Toli seMJiH 
wh amfiaHHufi pacTBopT>, noABJAJiacB nepcsi» H'iàROTopoe BpeMH peaKuifl HHTpuTa, ho noc^i^- 
Ayiouye nepeciàBu ocrajiucb 6e3T> pesyjibTaTa. F. UIioap'B, nosH^HMouy, ciHTaeTB 3to 
A0Ra3aTejii>CTB0Mi> Toro, mo seujui ero ne co^epxcajia hhtposhlix'b mhrpo6obi>, noAo6- 
Hbix-b H3CJii^A0BaHHiaM-L MHoA. Stotl yneHull juo6e3Ho npHCJiajii> mh^^ h3i> JIosaHHu ^sa 
o6pa3HHRa 3Toii seMJiH noAi» 3THReTaMH: I. CmapcM mop^nncui scmaji, II. CoibOKOH mopçpAHCM 
acMAH, 06a oÔpaanuKa doAu Mun npenpacuuH KyAtmypu MHRpo6a, coBepmeHRO H^eHTHHHaro ci> 

MHRpo6oirB II,K)pHXCKOfi aeMJIH. Ho OHli HMeHHO O^HapyTRBBaJH» CaMOe THOHHROe H HCKJUOHH- 

TeiBHoe sooneHHecKoe cocroAnie, RaRoe a Kor;^a-Jui6o Ha6jiio;^aii>, srb h o6i>ACHAerb H'i^RO- 
TopLiA 3aTpy;^HeHiA h saMeAJieHifl, BCTp^THBmiACA npH nonuTRaxi» sacrasHTi» ero pa6oTaTi> 
wh RyxbTypaxi». 



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CONTRIBUTIONS i LA MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE LA NlTRtflCATION. 105 

ensemencées par cette culture, ne nitrifient pas. Voudrait-on expliquer cet 
insuccès par le manque du microbe spécifique dans le sol, on aurait tort. La 
cause de la nitrification lente et de la stérilité apparente de la semence est 
de nouveau à chercher dans Tétat exclusivement zoogléique du microbe. La 
culture ne contenait que relativement peu de zooglées disséminées, et la 
trace de liquide ou du dépôt qu'on y a puisé n'en contenait pas du tout. 
Mais attendez que cette même culture-mère eût nitrifié une ou deux fois 40 
à 50 mgr. de Sulfate d'ammoniaque, et chaque particule du dépôt se mon- 
trera alors fertile^). 

Pour terminer le récit de ces faits, on peut se demander comment faut- 
il les classer: faut-il y voir de simples phénomènes de développement, ou y 
a-t-il variation, formation de variétés ou de races? Il est certain que les 
deux stades font partie du développement du microbe — et je crois même, 
que jamais aucune d'elles ne disparaît complètement — mais souvent, on ne 
remarque plus trace d'une succession régulière. En général, on peut dire, 
que chaque influence nocive, qui diminue l'énergie vitale des cellules, l'irri- 
tabilité du protoplasma, amène la croissance en zooglées. Le contraire est 
le cas des monades. Car il me semble que la désagrégation des zooglées est 
un phénomène actif, résultat de l'action des cellules vivantes, obéissant à 
certaines irritations qui provoquent leur mobilité. Des influences très-légères 
suffisent pour favoriser l'un ou l'autre mode de croissance. H suffit, par 
exemple, de laisser une culture, quelque temps sans ammoniaque, pour avoir 
une production exagérée de zooglées. L'apparition de monades mobiles long- 
temps absentes n'est pas si facile à provoquer à volonté, mais elle reprend 
spontanément, sans qu'on sache à quelles raisons l'attribuer. En somme, 
l'organisme est toujours en équilibre instable entre les deux états, qui lui 
sont propres, et c'est un de ses traits les plus caractéristiques. 



l) J'insiste sur ces détails après avoir lu la note de M. Gh uard «Sur l'existence de phéno- 
mènes de nitrification dans des milieux riches en substances organiques et à réaction acide» (G.R.t. 
GXIY Je 4). Ce savant n'a pas eu de succès dans ses efforts de retrouver le microbe nitreux dans 
une terre de tourbe. Introduite dans la solution ammoniacale elle a donné la réaction de nitrite 
après un certain temps, mais les ensemencements successifs sont restés sans résultat. M. Ghuar d 
parait voir dans cet échec une prouve que sa terre ne contenait pas de ferments nitreux comme 
ceux que j'ai fait connaître. M. Ghuar d a eu la complaisance de m'envoyer de Lausanne deux 
échantillons de sa terre: I. terre de tourbe ancienne, II. terre de tourbe recette. Les deux m^ont 
donné de très-bdles cultures, et le microbe s'est montré tout-à-fait identique à celui de la terre 
de Zurich. Mais il montrait l'état zoogléique le plus prononcé et typique, et ceci explique les 
quelques difficultés et lenteurs qu'on a rencontré en voulant le faire travailler dans les cul- 
tures. 



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106 R'b MOPaK)J[OriH 0PrAHH3H0Bl UPOIIEGOA 0BPÀ30BAEIfl GEMTPU Vb HO^BS. 
BicÎH MeœAy AByftW CBOftCTBeHHblMH eAiy COCTOHlriflMH, H aTO OAHO H3T> 

HaHÔojrfee xapaKTepHbixi> ero cbohctbt>. 

IIpHÔaBJK) HicKOJiLKO cj[OBi> Kb cKasaHHOMy npeacAe o ^opMi h BejnnHHt 

KJrÊTOHKHMHKpo6a.B'LH3B'feCTHI>IXT>rpaHHItaX'L, KOUeHHO, OHi OHeHb nOCTOflHHbl. 

Kor^a pocTL aHeprHHen'B, *opMa hxi> npHÔjraacaeTca Ôojie ki c<i>epHHecKOH; 
Kor^a pocTB ocTaHaBJHBaeTCfl — npeoÔjaAaioTL kj'ètohkh yAJHHennbifl; npH 
djowb owk nacTO B3;^yTbI Kb o^HOMy hb^ kohi^obt», HecopasMtpuo BejHKH h 
xyAo oKpamHBaioTCH. Rii^TOHKH Aance naojHpoBaHUbiH noBHAHMOMy HMiH)rB 
cxyAeHHCTyK) oôojowy {Kapsél H'feMeuKHX'b aBiopoEi)), KOTopaa oKpauiHBaercfl 
oHCHb cjiaCo, xaK'b qro ee He Bcer^a y^aercH BH^iÈTb. HnorAa oHa 04eHb 
ABCTBeHHa, KOHTyp-b en oieHb oiipeAtJienHbiH, a TOJmHHa npeBOCXOAHTb nojn>- 
AÎaMeTpa KjrfeTOHKH. HuorAa ace BOKpyr'b kjtêtohkh saMiiaerab TOJibKo OKpa- 
meHHbiH opeojT). 

Bt» BHAy oÔpasoBanifl 6ojibmiïXT> naKexoB'b lurfeTOHeK'b flBJweTCfl BonpocT>, 
ne A'feJiflTCfl-JiH oirfe no Tpewb HanpaBjeHÛiftrb npocTpaHCTBa, BpoAt capuHHT>. 
Ha CBo6oAHbixT> KJï'ÉTOHKax'L HHKorAa He HaÔJiioAaeTCfl 3Toro cnoco6a A'tJieHifl. 
IIo OTHomeniK) Ki KjfeTOHKaMT>, coeAHHeHHbiMT> B-b DJioTHbie naKeTbi, Bonpocb 
TpyAuo pimETb. Ho HaôjiioAafl caMbm MajeHbKin soorjren, a BbiBejn» to 3aïUH)- 
Menie, hto kjAtotoh a'^Jï^tch TOJbKo bi oahomt> nanpaBjieHiH, nepearfemancb 
no ATÈpi ysejHTHenifl hxt> ^ncjia. 

Mh^^ yAajiocb oÔHapyatHTb, 0KpamHBaHieMT> no MexoAy clë<i>jiepa, npn- 
cyTCTBie ptcHHneK'b y noABHHcnbix'b KJitTOHeK'b. KaacAaa KJctTonKa necerb 
Bcero OAHy pfccHiwKy B-b <i>opM'fe KopoTenbKoS cnnpajïH, bi oahri» hjh noxropa 
oôopoxa (*Hr. 2). Xopomie npenaparbi npnroTOBHTb ne .lerao, noTOMy hto 
p'fecHHHKH onenb JierKo oxpbiBaiOTCfl h Cvia6o oKpaniHBaioTCfl. Ont CAtjiajiHCb 
BHAHMbi no npHÔaBjema K'b pacTBopy Ay^Mbno-KHCJiaro acejfoa ott> 10 ao 15 
Kanejb' ly^^ pacxBopa 'feAKaro naxpa. 

Hepexoaty Tenepb K'b KyjrbTypi 3Toro MHKpoÔa m> tbcpaoh cpeA*. - 

CnocoÔT) npnroTOBJieniH CTyAenHCxaro RpeMneseiwa, SjaronpiflTHaro Am 

KyJIbXypbl HHTp03HbTXT> MHKpOÔOB'b COCXaBa, ÔblJTb MHOK) OIlTïCaHT» BT) Afin. 

de V Institut Pasteur J\& 2. 1891. C^ rfex'b nop'b a H'fecKOJibKo paBi) ebm*- 
HfljTb ero cocTaBT) h cnocoô-b npHroxoBJieHifl; nnace a CKancy o6'b 3X0M'b ni- 

CKOJIbKO CJOBT). 

BT) yAa'fflbix'b KyjbxypaxT» yate kt> ^exsepxoMy ahk) noaBJiaioxca kojiohîh, 
BHAHMbia npn yBejraHeniH bo 100 pa3T>, B'b ^opMt Kpyrjibixi, CHJbHO npejOM- 
Jiawupx'b CBixT>, rfejiei^'b aiy nepabiMi) KonxypoM'b. Hepe3T> 7 — 8 AHeS 3xh 
KOJïOHiH AOCxaraioTb AÎaMexpa oxt> 40 ao 60 (x h noKa3biBaH)XT> Cypyio OKpa- 
CKy, Koxopaa cxanoBHxca Bce 6oxkQ h 6oxfee CMbHofi h nepexoAHXT> naKonei^'b 
BT) xapaKxepnbiH 4epHo6ypbiH i^B'fcxT>. Cxpoenie axHX'b KOJiOHiH onenb njoxno, 



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CONTRIBUTIONS 1 LA MORPHOLOGIE DBS OROANISMBS DE LA NITRIFICATION. 107 

Je n'ajouterai que quelques mots à ce qui a été dit plus haut sur la 
forme et la grandeur de la cellule du microbe. Dans certaines limites, natu- 
rellement, elles sont très-constantes. Quand il y a croissance énergique, leur 
forme se rapproche d'une sphère, quand il y a arrêt de végétation, les cel- 
lules allongées prédominent; elles sont alors souvent renflées à l'un des bouts, 
démesurément grandes, et se colorent mal. Les cellules, même isolées, pa- 
raissent avoir une membrane gélatineuse (Kapsel des auteurs allemands), 
qui se colore très-faiblement, de sorte qu'on ne réussit pas toujours à la voir. 
Quelquefois elle est très-distincte, ses contours très-nets et son épaisseur 
dépasse un demi-diamètre de la cellule. D'autres fois, on ne remarque qu'une 
auréole colorée autour de la cellule. 

Vu la formation de grands paquets de cellules, il y avait lieu de 
se demander, si elles ne se divisent pas dans les drois directions de l'espace, 
comme les sarcines. Sur les cellules libres, on ne remarque rien d'un tel 
mode de division. La question ne se laisse pas décider par rapport à des 
cellules réunies en paquet compacte. Mais, en observant les toutes petites 
zooglées, j'ai cru pouvoir tirer la conclusion, que les cellules ne s'allongent 
que dans une direction, en changeant d'orientation, à mesure de leur multi- 
plication. 

J'ai réussi à démontrer la présence des cils chez les cellules mobiles, 
par la méthode Loeffler. Chaque cellule n'en porte qu'un, en forme d'une 
courte spirale d'un à un et demi tour (fig. 2). Les bonnes préparations ne 
sont pas faciles à faire, car les cils se détachent très-facilement et se 
colorent faiblement. Elles -deviennent visibles, quand on additionne le 
ferrotannate servant de mordant, de 10 à 15 gouttes de solution de soude 
à 1 p. cent. 

Je passe maintenant à la culture du microbe dans le milieu solide. 

La méthode de préparation d'une silice gélatineuse de composition fa- 
vorable à la culture de microbes nitreux a été décrite dans les Annales de 
r Institut Pasteur 1891, As 2. J'ai, maintes fois depuis, changé sa composition 
et son mode de préparation. J'en dirai quelques mots plus bas. 

Sur ces plaques de silice, des colonies visibles à un grossissement de 
100 apparaissent déjà vers la quatrième journée, sous forme de corpuscules 
ronds très réfringents, à contour noir. Au bout de 7 à 8 jours, les colonies 
atteignent un diamètre de 40 à 60 (x et sont déjà d'une couleur brune qui 
s'accentue de plus en plus jusqu'à devenir d'un brun-noir très-caracté- 
ristique. La structure des colonies reste très-compacte, le contour très- 
marqué. Celles de la surface conservent leur forme ronde (fig. 14), tandis 



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1 08 Kb MOP^OJIOriH OPrAHHSlIOBl» IIPO^ECCA 0BPA30BAHIfl CEJ[HTPH Bl HO^B^. 

KoiiTjT)^ pfeKO oHepieffB. HaxoAflmiiicfl na noBepxHocTH coxpaHfliorb cboh) 
KpjTjyio <w)pMy (*Hr. 14), xor^a KaKT> HaxoAHmiacfl BHyrpH cpe^Bi CTaHOBATca 
Bce 6ojrfce h 6ojrfee yrjOBaxbiMH («wir. 13); bt> cbhsh ct> hxt> onenb CHifcHbiMT> 
CBiTonpejfOMjEeHieRTB, axo jifkjiSieTb hxt> noxoacHMH na MajieHLKifl necHHHKH. 

B'L 3T0M1> COCTOflHiH KOJÏOHiH COBepUieHHO COOTB'ÊTCTByiO'rb OnHCaHHblMt 

soorjieflM'L HHAKHX'L KyjbTypT>, H 3A*ci> oco6eHHo JierKo yÔiAHTBCfl bt> ynpy- 
rocTH H npoHHocTH HXT> CTpoemH. IIpH npHKocHOBemH Kb HHMT> ocxpienTb 
o^eub TOHKOH HTOJiKH HJH, 6111,6 Jiyqine, ocrpieM-b HHTeo6pa3HOH KanHJUwpHofi 
TpyôoHKH, Ha HHXT) He saM'feHaeniB HHKaKoro cjrfeAa ynojia. Ecjih naAaBHTb cmb- 
Hte, TO BCfl KOJOHifl BAaBJTHBaexcfl B-b cxyAeHb ne pacna^naflcb, ^aate ne HSftrfe- 
HHB-b <^opMbi. He HacTO y^aercfl Aaace 3thmt> cnoco6oMT> oxAtjiHTb ovb KOJOHiH 
MajieHbKiR KycoHeKT), HtcKOJibKo KjfeTOHeK'b; Hem> mohcho cyAHXb no TOMy, 

HTO eCJIH BbIMbITb KOHeiI.T> HrOJTKH BT> nOAXOAflmeH «HAKOCTH MH CJOMaTb 

xaM-b KOHei^'b CTeiuflHOH HTOjrKH — HHxpHOHKai^iH ne npoHsoHAeTb. 3to cboh- 
CTBO Kkjiaevb TaKiH kojohîh coBepinenno HenpHroAHbiMH wh HsoJiHpoBaHifl 
MHKpoÔa. 

HepesT» irfeKOTopoe BpeinH — orb 10 ahch ao 2 He^'fejib — 3th xapan- 

XepHblfl KOJOhIh HSMtHfllOrb CBOH BHA'b: BOKpyrb KaœAOH DOflBMeTCa 6e3IÏB'ÊT- 

Hafl, cjiaôo iipejioMjfliomafl cb^tb, Macca to b'b ^opMt ocxpbix'b h yrJOBaxbixT) 

OTpOCTKOB'b, TO BT) ^OpM'fe 3aKpyrJieHHbIXl> AOJefi, KOTOpbW CJIHBaiOTCfl BT> 

CBixjibm opeojTb BOKpyrb xeMuaro flApa ocraxKOBT> cxapoê KOJiOHiH. Ecjra 
xenepb npnxpoHyxbCfl kt> cb'êxjoh MaccÊ HrojiKoft, xo oKaabmaexcfl, hxo ona 
MflrKa H HicKOJbKo jHOKa, KaKX) oÔbïKHOBeuHafl KOjroiiiH ôaKxepifi. Ona co- 

CXOHXT> HaX) OBa^HblX-b KJ'ÉX0HeKT>, KOXOpbIfl,. BBeAeiIHbïH BT> KanJK) BOAbI, 

xoxHacb Ha4HHaH)XT> ABHraxbCfl; ct> nepBaro BsrjHAa mbi yanaeM'b MOHaAi». 

H SAtcb cnoco6uocxb ABHraxbCfl coxpauflexcfl ueAOJiro : bbbah HeMHOHCKo 
xoH me KOJioHiH wb BHCOTyio KanjiH) yme na ApyroS achb, KOHcxaxHpyerab, ixo 
noABHauiocxb KjrtxoHeK-b coBepinerao npeKpaxHjacb. 

CxpyKxypa «xeMHbixT> KOJioHiH» npn 6oJu>moM'b yBeJHHeHÎH BOBce ne 
oxjïHHaexcfl oxt> cxpyKxypw aoorjefi «hakoS cpeAbi. Cm. oht. 8 h 15 (yse- 
jïHHeme bX) lOÔO pa3T>). Hxo me Kacaexcfl cxpyKxypw «CBtxjïbix'b KOJOHiâ», 
cpaBH. *Hr. 5 (yBejHHeirie b'b 500 paaX)). 

ttrsLKb Mbi flaxo^HM^ H Ha xBepAOH cpeA* o6a cocxoflHifl, Koxopbifl mh- 
Kpo6T> o6pa3yexT> wb pacxBop'fe neopraHHHecKHX'b cojreft. IIpHÔaBjH), hxo rfe me 
paajHHifl H xÉ Hce nenpaBHJibHocxH wb cm^hê AByxX) copiai pocxa, o Koxopbix'b 
Mbi roBopHJiH Bbime, Bcxp'feHaioxcfl h xyxT>. 

Hnor^a oôpaayexca Ôojibme «xeMHbixT> kojohîh)), nepexoA'b Koxopwx'b bi 
oKOJiOHiH CBixjibiH» coBepmaexcH MeAieHHO, nenoJiHO, a HBor^a ne coBepmaexcH 
BOBce; HHorAa He KOJOHiH eme COBCÊMX) MOJOAbifl h MaJieHbKifl nepexoAflXT> yme 



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CONTRIBUTIONS À LA MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE U NITRIHCATION. 109 

que celles de Pintérieur du milieu deviennent de plus en plus anguleuses 
(fig. 13); ceci, joint à leur extrême réfringence les fait ressembler à des 
petits grains de sable. 

A cet état les colonies correspondent tout-à-fait à la forme Zooglée des 
cultures liquides; et ici, il est particulièrement aisé de s'assurer de la solidité 
et de l'élasticité de leur structure. On a beau les toucher avec la pointe d'une 
aiguille très-fine, ou mieux encore, avec la pointe rugueuse d'un tube capil- 
laire filiforme, fraîchement étiré et cassé à l'un des bouts, on n'y remarque 
aucune empreinte. En appuyant plus fortement, toute la colonie s'enfonce 
dans la gelée, sans se détruire, sans même changer de forme. On ne réussit 
même pas souvent à en détacher un petit morceau, quelques cellules; car si 
on lave le bout de l'aiguille dans un liquide approprié — ou si on y casse 
le bout de l'aiguille de verre — la nitrification n'en résulte pas. Cette 
qualité rend ces colonies tout-à-fait inaptes pour servir à isoler le mi- 
crobe. 

Après un certain temps, de 10 jours à 2 semaines, on voit ces colonies 
caractéristiques changer d'aspect: une masse incolore peu réfringente appa- 
raît autour de chacune d'elles, tantôt en forme d'excroissances anguleuses et 
pointues, tantôt en lobes arrondis qui confluent en une auréole claire autour 
du noyau sombre des restes de la vieille colonie. Si on touche, maintenant, la 
masse claire avec l'aiguille, on constate qu'elle n'a aucune consistance, qu'elle 
est molle et un peu visqueuse, comme une colonie bactérienne ordinaire. 
Elle est formée de cellules ovales qui, aussitôt introduites dans une goutte 
d'eau, se mettent en mouvement: nous reconnaissons du premier coup d'oeil 
les monades. 

La faculté de se mouvoir ne se conserve pas longtemps ici non plus : 
en prenant un peu de la même colonie, dans une goutte pendante, on 
constate déjà le jour suivant que la mobilité des cellules a complètement 
cessé. 

La structure des «colonies sombres» à un fort grossissement est tout-à- 
fait celle des zooglées du milieu liquide — v. fig. 8 et 15 (grossissement 
1000); pour la structure des «colonies claires» comparez fig. 5 (gross. 500). 

Ainsi, comme on le voit, les deux états que forme le microbe dans le 
milieu liquide se retrouvent sur le milieu solide. De plus, on retrouve éga- 
lement, à ce genre de culture, les mêmes différences et les mêmes irrégula- 
rités, dont nous avons parlé assez longuement plus haut. H se forme tantôt 
plus de «colonies sombres», dont la transformation en «colonies claires» est 
lente, incomplète ou même nulle; tantôt les colonies, encore toutes jeunes et 
petites, passent déjà à l'état de «colonies claires» et ne montrent qu'un tout 



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110 KT> MOPOOJOnH 0PrAHH3H0Bl nPOI^ECCA OBPASOBAHm CEJtHTPH Wb HO^B^. 

Kb COCTOflHÎe «CBtTJn>IXT> KOJïOHift» H nCKaSblBaiOTL JïHfflb COB&kWb MOJieHbKOe 

TeitfHoe HApo Bi> u.eirrp'ïi hjœ he nepH^epm. BT) o6ohxt> cjyqaflxi> xapaKTepT> 
KyjiBTypT> coBepraeHHO pasHbiH h 6aKTepiojiorb, npHBbiKmift npH^aBaTb Ôojrbinoe 
SHaieHie BH^y KOJroHift, hekT) AiarnocTHiecKOMy npHSHaKy, KOHenHo pacnosnajrb 
6bi Tyrb ABa pasHbix'b opraHH3Ma n omnÔCH 6bi. 

IIoHTH JHinHee npnÔaBJiflTb, hto «hakûi Kyjbxypbi, s'b KOTopwx'b npe- 
oÔJiaAaiorb MonaAbi, Ad'K>'rb Ha KpeMfie3eMt CBtTJbm KOJOHiH, xor^a KaK'b 
KyjïbTypbi, BT> KOTopbix'b npeoÔJiaAaiorb soorjeH, ôôpasyiorb Ha KpcMHeaeBrfc 
Hau^e TeMHbiH KOionin. 

Mbi OKOHHHJH Tenepb onepK'b Mop^ojioriH oAHoro ns-b caMbixT> py^HMen- 
TapHbix-b MHKpofioB'b, KjfeTOHKa KOTopaTO Majo xapaKTepHa, KOTopbïHHeo6pa- 
3yerb cuopT>, ne pacrerb na pasHOoÔpasHbix'b cpe^axi», h t. a. H rkwb ne 
Mente HSCjrfeAOBaHÎe ero pasBHTifl OTKpbiio naM'b qepTw HacTOjn>Ko xapaKxep- 

HblH, HTO Offb npHHaAJeHCHTb OTHbrat KT> MHKpo6aMT>, KOTOpbIXT> oieHb jerKO 

yanaTb h onpeA^JiHTb. 

m. 

UepeflAenrb Tenepb kl oôaopy Apyrnxi) HHxposHbix'b MmcpoÔOB'b, koto- 
pbixi) Mbi HaojHpoBajïH HS'b o6pa3HHKOB'b scMJiH, HOJiyHeHHbixx HaMH HST) pa3- 
HbixT> CTpaHT>. Mbi pacnojiaraJiH 6ojibmHMT> Bbi6opoMT> ainx'b o6pa3MHKOBT> bo 
BTopoH nojiOBHfffe 1890 roAa. 

CKaacy paax na Bcer^a, hto hh bt> oahoh H3t> ainx'b seueib h ne Mon» 

KOHCTaTHpOBaXb npHCyTCTBifl H'ÈCKOJTbKHX'b BHAOBT> HHTp03HbIXT> BfHKpOÔOB'b: 

B'b KaacAOH Ôbiji) Bcer^a tojbko oahht> BHA'b ct> onpeAijeHHbiMH Mop<i>ojiorH- 

qeCKHMH CBOHCTBaMH. 

MeacAy o6pa3iHKaMH, nojyieHHbiMH mhok) H3'b <ï>paHuÎH, h Tmaxejibfffee 
Bcero H3yHHjrb o^ny seuMO h3t> Gennevilliers, KOTopon h o6fl3aHT>, TaKace Kain» 

H MHOrHMH APyrHMH, JIK)6e3H0CTH T. JI,K)KJIO. fl HaUICJI'b XaUTb HHTp03HarO BIH- 

Kpo6a, KOToparo h npH3Haji'b coBepnieHHO HAeHXHHHbiM'b cb »fHKpo6oM'b i^io- 
pHxcKOH 3eMjra. 

3TnMi> 3aKjiioHeHieMi> a o6H3aHi> o^HaKo xojibKO onncaHHbiBrb Bbime na- 
ÔJiioAeHÎHM'b; OHH npeAOxpaHHJH Mena orb npoiiîBoiiojioHCHaro 3aKJK)HeHiH, 
KOTopoe HaBH3biBajiocb npH cpaBHeniH o6oHX'b MHKpoÔOB'b. Bt» caMOnrb A^Jt, 

BT> TOTb nepiOA'b UWpHXCKiH MHKpo6T> Aâ'BaJÏ'b B-b aCHAKOH CpeA* OAH* TOJbKO 
BOOrJieH, Heo6bIKHOBeHHOH BeJIHHHHbl H KOMnaKTHOCTH; Ha KpeMHeBoft cxyAeHH 
ÔbIJÏH OAH* TOJIbKO KOpHHHeBbIfl KOJOHÎH, JlflJKe KC OKpy^eHHblfl CBtTJbïMH MaC- 

caMH. B-b KyjïbTypaxT> MHKpoÔa HceneBHJuibepCKOH 3eMJiH, nanpoTHB'b, Myrb ne 
npeKpaui,ajiacb h »cHAKOCTb KHui'&ia noABH^Hbmn MonaAaMH; na KpeMHe3eMi 



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€ONTR]BUTIONS À hk MORPHOLOGIE DES OROANISMES DE Li NITRDICATION. 1 1 1 

petit noyau sombre à leur centre ou à la périphérie. Dans les deux cas les 
plaques diffèrent du tout au tout, et un bactériologiste habitué à donner une 
grande importance à l'aspect des colonies, comme moyen de diagnose, les 
déclarerait sûrement des cultures d'organismes différents, ce qui serait une 
erreur. 

Il est presque inutile d'ajouter que les cultures liquides à monades 
donnent sur la silice des colonies claires, tandis que les cultures à zooglées 
forment plutôt des colonies sombres. 

Nous avons terminé maintenant la morphologie d'un microbe des plus 
rudimentaires, dont la cellule est peu caractéristique, qui ne forme pas de 
spores, ne croît pas sur des milieux variés, etc. Et pourtant, l'observation 
de son développement nous a révélé des traits si caractéristiques, qu'il 
appartient désormais aux microbes les plus faciles à reconnaître qui 
existent. 



m. 

Nous allons, maintenant, passer en revue les autres microbes nitreux 
que nous avons isolés des échantillons de terre de différentes provenances, 
dont nous possédions un grand choix vers la fin de 1890. 

Dans aucune de ces terres, je le dirai une fois pour toutes, on n'a con- 
staté la présence de plusieurs espèces de microbes nitreux: il n'y avait tou- 
jours qu'une seule espèce de cette fonction. 

Parmi les échantillons que j'ai reçus de France, j'ai étudié, le plus 
soigneusement, une terre de GenneviUiers, que je dois, ainsi que plusieurs 
autres, à l'obligeance de M. Duel aux. Elle contenait un microbe nitreux 
que j'ai reconnu comme tout-à-fait identique au microbe de Zurich. 

Mais, ce sont les notions par moi acquises sur l'histoire morphologique 
de l'espèce, qui m'ont préservé de la conclusion contraire, qui eut été une 
erreur. En effet, à ce temps quand je comparais les deux microbes, celui de 
Zurich ne donnait dans ces cultures liquides rien que des zooglées d'une 
grandeur et d'une compacité extraordinaires; sur le milieu solide, il n'y 
avait que des colonies brunes, qui ne s'entouraient même pas de masses 
claires. Dans les cultures du microbe de Gennevilliers, par contre, le trouble 
ne cessait pas et le liquide pullulait de monades mobiles; sur la silice, il n'y 
avait que des colonies incolores et à faibles contours, composées de cellules 
non cimentées et très-souvent capables de mouvement. 

n est inutile de répéter que ces différences ne peuvent pas servir à 



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112 Kl MOPOOJIOnH OPrAHHdMOBI nPOI^ECCÀ 0BPÀ30BÀHIfl GEJEHTPH Vh nO^B«. 
ÔblJH TOAKO 5e3I^'lTHbIH KOIOeIh, COCTOHBmiH n3T> He I^eMeHTHpOBaHHblX'L 

Meac;^y co6oh) h oneHb nacTO cnoco6Hbixi> ki> ABH^eHÛo lurfeToneirB. 

Be3noj[e3Ho noBTopflTb, hto 3th padJiniH ne MOiyn> cjyHarn> kt> pasJH- 
HemH) BHAOB'b. Ohh ne nocTOflHHbi h ojijmb h totl me bhat> opeACTaBiaeTt 
Hx-L nepioAHHecKH. 

Cl rfx'B nopt fl eme pa3i> hm^jb cjç^Hafi opaB^pETb 3tott> bbiboat»: 
opraHH3Mi> HceHeBHJïjn>epcKOH aeMjni oÔpaayerL Tenept ropasAO 6ojn>me 
soorjreH, h xoth 3toti> xapaKTept pocxa eme He npeACTaBJflerB y Hero toh 
HCKJHOHHxejibHOCTH, KaKafl saMtnajiacb y Apyraro, rhwb ne Merfe oirb Bnojirfe 
THnHHeHx. Hto Kacaexcfl <ï>opMbi OT^ifeJïBHOH KjrfeTOHKH MHKpoÔa ateHeBHJJibep- 
CKOH seMJH, cpaBH. <ï>OTorp. J\K 3 CL ooTorpaMMOK) J\6 1 . IlepBan HBOôpaHcaeTt 
HceHeBMJftepcKift oprarnsMi» nat KyjibTypw na KpeMneaeM'fe, BTopaa — i^io- 
pHxcKin opraHH3Mi> nai» MHHepajbHaro pacTBopa. KaKi> mohcho BH^^Tb, ^opMa 
H BejnwHHa KjtTOK'b no'iTH coBepmeHHO o^HnaKOBbi. MajieHbKaa pasHHUia, ko- 
TopyH) MoatHO saMtTHTb, npHCMaxpHBaflCb, oÔiflCHneTCfl pa3HbiMH cnoco6aMH 
OKpauiHBaHifl: npenaparb <ï>OTorp. J\& 3 6hjxb CA'iiairb no cnoco6y r. Jle- 
*jiepa (^eppo-Tamarb, ^yKCHffb), npn KOTopoMi> KjrifeTOHKH Kascyrcfl oÔbiKHO- 

BeHHO H^CKOJbKO ÔOXfee MaCCHBHblMH. 

TaKi> KaKi» MOHtHO ôbijio OHCHAaTb, HTO axoTb me BfHKpoÔi» paciipocTpa- 
HCHT» no BceMy Bana^y EBponbi, to a H3Cji'feA0Baji'b sarfenrb 131» eBponeftcKHX'b 
3eMejn> TOJbKo ntKOTopbifl pyccKia 3eMJïH. ^m HBOJrapoBaHifl MHKpo6a a Bbi- 
6paii> HoaancKyjo seMJiK) ^). 

KyjftTypa aroro MHKpo6a 6bija Ha^axa bt» anBapt 1890 ro^a h Be^ena 
6oj['fee roAa bt> coBepuienno têxt» me ycjoBÛix'b, KaKi» h Apyrin. E^tHHCXBenHaH 
pa3HHAa, KoxopyH) a KOHCxaxHpoBaii> MeHc^y axEMi» h Bana^HbiMT» MirKpo6o»rb, 
cocxoflja wb BejiHHHHt Ki'fexoK'b: KaaaHCKÎH opranHSM'b AocxHraexT> xojibKO '/^ 
HiH % BejTHHHHbi ApyrsTO, Ôjjij^m coBepnieHHO cxoHCb (Tb HHin> no oopMt 
(cpaBH. *oxorp. Jte 4 h <ï>oxorp. J\& 3, Koxopbin 6hixE cA'feJïaHbi npn oAHnaKO- 
BOM-b, xmaxejbHo npoBtpeHHOMx yBejHHeHiH wb 1,000 pas'b). Ho 3xott> oxjto- 
HHxejibHbiH npH3HaK'b, nsLKb HH He3HaqHxej[eHT> owb uomevb noKasaxbcn, OKa- 
3ajicfl 6e3ycji0BH0 nocxoflnnbiM'b B'bxeHenie Bceronepio^a HaôjnoAeHm. 4xo Ka- 
caexcfl AO ApyrEx^ CBoftcxB'b KaaancKaro MHKpoÔa: oôpaBOBanin 30orjeH, noA- 
BHHCHbix'b MonaA'b, BfffeniHflro BHAa Kyjbxyp'b, h x. a-, to ohh coBepnieHHO rk 
ace, Hxo H y ôoibniofi *opMbi. TojibKo nocxoflHHbin npH3HaK'b MeHbmeH BeJiH- 
HHHbi ne no3BOJïflexT> npH3Haxb 06a opraHH3Ma H^eHXHqHbiMH. Mbi npH3Hae»rb 
06a opraHH3Ma ArÈcxHbiMH pa3H0BHAH0cxHBfH o^HOFo H xoFo me BHAa. 



1) 06pa34HR'B ^biji-b uwk jno6e3HO npHCJiaH'L r. PoTeprii. 



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CONTRIBUTIONS À L4 MOKPHOIiOOIE DBS ORGANISMES DE LA NITRIFICÀTION. 1 1 3 

distinguer des espèces. Elles sont inconstantes, et la même espèce les pré- 
sente par périodes. 

Depuis, j'ai eu encore l'occasion de vérifier la conclusion ci-dessus: le 
ferment de Gennevilliers forme maintenant beaucoup plus de zooglées, et 
quoique ce mode de végétation n'a pas encore atteint chez lui un caractère 
si exagéré que chez Pautre, il n'en est pas moins typique. 

Quant à la forme de la cellule du microbe de Gennevilliers, com- 
parez le photogr. J\& 3 avec le photogr. J& 1. Le premier présente le ferment 
de Gennevilliers, cultivé sur silice, le second celui de Zurich, provenant 
d'une culture en milieu liquide ordinaire. On voit que la forme et la gran- 
deur des cellules sont sensiblement les mêmes. La petite différence de taille 
qu'on remarque en regardant bien, s'explique par les procédés différents de 
coloration: la préparation du photogr. J\& 3 a été faite par la méthode Loef- 
fler (ferrotannate — fuchsine), après laquelle les cellules paraissent d'ordi- 
naire plus massives. 

Comme on pouvait s'attendre que le même microbe fut répandu dans 
tout l'ouest de l'Europe, je n'ai examiné ensuite, en fait de terres euro- 
péennes, que quelques terres russes. J'ai choisi, pour en isoler le microbe, 
la terre de Kazan^). 

Sa culture a été commencée en Janvier 1890 et menée plus d'un an 
exactement dans les mêmes conditions que les autres. La seule différence 
qu'on a constatée entre ce microbe et celui de l'ouest consistait dans la gran- 
deur des cellules: le ferment de Kazan n'atteint qu'une % à % de l'autre, 
lui étant tout-à-fait semblable par sa forme (comparez le photogr. n^ 4 avec 
le photogr. J\6 3, qui ont été faits tous les deux au grossissement soigneu- 
sement contrôlé de 1000). Mais ce caractère distinctif, quelque insignifiant 
qu'il puisse paraître, s'est montré comme absolument constant, pendant toute 
la période d'observation. Quant à ses autres caractères: formation de zoo- 
glées, de monades mobiles, aspect extérieur des cultures, etc., ils sont abso- 
lument les mêmes que chez la grande forme. Il n'y a que le caractère con- 
stant de la petite taille qui ne permet pas de reconnaître les deux organismes 
comme identiques. Nous classerons le petit microbe comme une variété locale 
de la même espèce. 

Je n'insisterai pas sur les autres échantillons étudiés de terres d'Eu- 
rope, qui ont présenté peu de nouveau. 

J'ai eu, pendant ces expériences, pleinement l'occasion de constater quel 



l) Je dois réchantillon à l'obligeance de M. Rothert. 



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114 Kh MOP^JTOriH 0PrAHH3M0BT> nPOUBCCi 0BPA30BÀHia CEJIHTPH Vb nOTO*. 

He 6yAy ocTanaBJHBaTbCfl Ha apjthx'l oôpasHHKax-b eBponeficKHX'L ae- 
Mejib, Hsy'ieHHBix'b mhoh), KOTopbie npeACTaBHJiH Majio HOBaro. 

SaHHMaacb dnumi onwxaMH, n yÔfeAHJicfl, KaKoe npeKpacHoe cpeACTBO^^fl 
AÎarHosa MHKpoôa ^aert Bt pyKH SHame ero aoorjieô. Ero ysHaeiiib et nep- 
Baro B3^Ja;^a wb jik)6oh cjy^aHBOô cm'I^ch mhkpo6obt>, BBeAeBHbixT> bt> MHHe- 
pajBHbiH pacTBopi» cb noc^BHOH seMjren, 

IV. 

HTo6bi piniHTb BoiipocT>, cymecTByerb jih nikîKOAKo BnjsfiWb Hirrpoa- 
Hbix'b MHKpoôoB'b, HJiH HCC oÔjacTb pacnpocTpaHeHÎH eAHHCTBeiraaro h3b*ct- 
naro BH^a HeorpairaqenHa, nsyieiiie oÔpasTOKOB'b aKSOTHHecKHX'b aeitfejïb npeA- 
CTaBjflJo OHeBHAHo ropasAO Ôojrfee HHrepeca. fl Hwfej'b bi pacnopflJKeuiH ao- 

CTaTOHHOe KOJHqeCTBO HX!») npilCJaHHbIXT> H3T> A*pHKH (TyraCT», AjKKHp'b), 

EST» A3ÎH (HBa, Hnoiiifl), hsT) IOhcboh AMepHKH (Bpa3HjiH, 3KBaAopT>), naKo- 
eeit'b, HLSTy ÀBCTpajiH (MejibCypffb). 

BoibUie BCerO n SaHHMaJICfl MaJieHbKHNl> HHTp03HbIMl> MHKpo50M'b, KOTO- 

paro fl HSOJHpoBajfb Hst seikura BaûmeHu^opia na HBt ^). IlepBbie oÔpaaiHKH 
fl nojiyHHJi'b BT» Maprfe 1890 ro^a. fl neMe^jeHHo H30JiiïpoBajn> MHKpo6a h ao 
CExt nopi» KyjibTHBHpyio ero bi> hkctoté. Bt» HOBbix'b oÔpaaHHKax'b, nojiyieH- 
Hbixi> oceabH) 1891 ro^a, a HaraejTb Torb ace BH^'b. 

06m,ifi xapaKTep'b ero pa3BHTifl TOTb ace, hto h y eBpoireficKaro BH^a. 
JlerKO HaHTH y HBaHCKaro MHKpo6a rfe Hte Asa cocToaHia — monas h eoogïoca. 
MoatHo Aaaee nojiaraTb, hto oSpaaoBaaie nxi ôojrfee npaBHJbHO h nocToaHHO, 
TaKb KSLKh Ext laïue iipHxoAHTca ua6jiH)AaTb paAOMt Apyn> okojo Apyra. Ho 
HenpaBHJibnocTH Toace ne p^akh h oirfe coBepuienno kl Towh ace poA*, KaKT> 
onHcaao dbiJio Bbiiue. 

Ho paAOM b c'b 3THMH o6iu,HMH qepxaitfH ecTb h Apyria, Koxopbia xopoiuo 
OTJHiaiorb ero OTb Bcaicaro Apyraro cpoAaaro MHKpoSa. 

Ero soorjcH EwhioTb oieub KOMnaKXHoe cxpoeaie h qacxo HeB03MoacHo 
HHKaKHMH cpeACXBawH pa3jnrfflxb wb iraxb oxAliJibHbia KjtxoHKH. Ho ecJH 
yAacxca 3axBaTHXb 3oorjieH bt> xoxt> MOMeaxi», KorAa iiaTHHaexca pacnaAeaîe 
hxtj, KapxHHa xorAa onenb acaaa. TorAa BHAHinb, h xo oah* H3'b hexi cocxoaxi 

HSt OICHb MajeHbKHX-b MHKpOKOKKOBTi, KPJVin HST» 'rfejieU'b ÔÔJIbUieH BeJTH- 

«iHHbi, Kpyrjbix'b HJH HenpaBHJTbHbix'b no <i»opMt. 3rH nocjÈABia rLia — caMH 
ne Hxo HHoe, KaKb MajreabKia KOJOHiH. HxaKi>, 30orjreH npeACxaBJiaion xyxT> 
CJioacHbia KOJOHiH, noAo6no vhwh^ Koxopbia HaôjrioAaioxca y irfeKOxopbix'b oaho- 
KjifexoiHbixT> BOAopocjreS, KaKT> GloecystiSy Oloecapsa h aP- 

1) H oieHb (>jiaroMp3Hb r. TpeUÔ-B, ^upeKTopy ôoTanHqecKaro ca^a bi» BaftTeei^oprt, 
sa ero MHoroHMCJieHHuii opucbiiKH. 



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■\ 



^. 



o 



CONTRIBUTIONS À hk MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE LA NITRIFICATION. 1 1 5 

moyen sûr de reconnaître le microbe donne la connaissance de ses zooglées. 
n n'est guère nécessaire de l'isoler pour l'identifier; on le reconnait du pre- 
mier coup d'oeil, dans un mélange de microbes quelconques, introduits dans 
la solution minérale avec la terre d'ensemencement. 



IV. 

Pour résoudre la question de savoir s'il existe plusieurs espèces de 
microbes nitreux où l'aire de l'espèce connue est illimité, l'étude d'échantil- 
lons de terres exotiques présentait évidemment plus d'intérêt. J'en ai eu 
un assez grand nombre à ma disposition, provenant de l'Afrique (Tunis, 
Algérie), de l'Asie (Java, Japon), de l'Amérique du Sud (Brésil, Equateur) 
enfin de l'Australie (Melbourne). 

Je me suis occupé, surtout, du petit microbe nitreux que j'ai isolé de 
la terre de Buitenzorg à Java '). Les premiers échantillons me sont parvenus 
en Mars 1890. J'ai immédiatement isolé le microbe, et je le cultive jusqu'à 
présent à l'état de pureté. Dans plusieurs échantillons reçus en automne 
1891, j'ai retrouvé le même microbe. 

Le caractère général de son développement est le même que chez l'es- 
pèce européenne. Rien de plus facile que de retrouver chez le microbe java- 
nais ces deux mêmes états — zoogloea et monas. On dirait même que leur 
formation est plus régulière, car on les observe plus souvent l'un près de 
l'autre. Mais les irrégularités ne sont pas très-rares également, et elles sont 
tout-à-fait dans le genre de celles qui ont été décrites pour le microbe euro- 
péen avec toutes les gradations possibles. 

Mais à côté de ces traits communs, on en trouve d'autres qui le diffé- 
rencient bien de tout autre microbe nitreux. 

Les zooglées ont une structure extrêmement compacte, et il est souvent 
impossible d'y distinguer les cellules, par quelque moyen que ce soit. Mais 
si on a la chance de les voir au moment où commence leur dissolution, le 
tableau microscopique est très-instructif. Elles se montrent alors composées 
les unes de très-petits micrococques, les autres — de corps plus grands, ronds 
ou irréguliers de forme. Ces derniers ne sont rien autre que des petites co- 
lonies elles-mêmes. Les grandes zooglées sont donc des colonies composées, 
comme celles qu'on observe chez plusieurs algues unicellulaires, Gloeocystis, 
Gloeocapsa et autres. 

1) Je sais très-reconnaissant à M. Treub, l'émiuent directeur du Jardin botaniqnc de 
Buitenzorg, pour ses nombreux envois. 

8* 



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116 Kb MOPOOJOriH OPrAHffdMOB^ nPOI(ECCA 0BPA30BiHIii CEJIHTPH Vb nO^B%. 

Pacna^enie aoorjefi npoHCxoAHn> pa3jnniHkiMi> o5pa30Mi>: HHorAa oho 
HAert OTT> nepH<i>epiH kl i;eHTpy, HHorAa, noBB^HMOMy, HaTOHaeTCflBT>i;eHTpife. 
Bx nocjrtAHeMT> ciynat soorjeH mw^iorb bha'b nojïbixi rfejb, hjh Kôiein», 
KaKl> BHAHO Ha *OTorp. J\6 1 1 . 

B^ noABHacHOMT» cocTOflHiH KjrfeTOHKH (<i»Hr. 9, 10) He Bcer^a H30jrapo- 

BaHM, HO OCTaiOTCfl COeAHHCHIIhlMH Bl> MaJieHBKifl KOJIOHiH, KOTOpblil KaTHTCfl 

Bi> HCHAKOCTH. He p'fe^Ko MajteHbKÎfl noABHMuibifl KOJIOHiH npeo6j[aAaH)TT>. 3th 
rpynnbi o6pa30BaHbi h3t> 3 — 4 h ôoxfee KjrfexoHeK'L, KOTopbiH nacTO pacuojo- 
HccHbi KaK-b yrjbi Terpaa^pa hjh nnane, oôpaaya ^acTO coBcfeM'b ne CHMMe- 
TpHTObiii TÊJia (cm. oht. Jk 9 cjrfeBa). 

PtcHHiKH, KOTopbiBfH ofija^aiOTb HO^BH^Hbifl CTaftiH 3Toro MajieHLKaro 
MHKpoÔa, HecopasMifepHO A-ranHbi: caMT> kokkt> e^na AOCTHraerb 0,5 — 0,6 fx, 
a ApHAaTOKi», npn nocpeACXBt KOToparo oht> ABHHceTCfl, npeBbimaerb 30 (x. 
P'fecHHitbi oKpauiHBaioTCH TOJïbKo HO CHOcoÔy J[e*jepa, h oKpamHBanie nojy- 
Haercfl onenb HHxencHBHoe h npKoe, ecjH A'fejaTb TaKT>: BbicyniHXb Ha noKpoB- 

EOWh CTeKJbraïK'fe KanJTK) MyTHOH HCHAKOCTH, Harp'feTb Bl OHeHb KOHiteHTpHpo- 

BaHHOM'b pacTBopt *eppo-TaHHaTa, c^ npHÔaBjemeikrb 8 Kanejn> 1% pacxBopa 
tAKaro HaTpa na 10 k. c; aarfeMx npoMbiTb ropnqeH boaoh (bt> 50^) h — onenb 
CbiCTpo — ajKorojieMT> cb npnÔaBJieHieM'b HiteRoxbKHxi> Kanejn» xoro ace pac- 
TBopa iAKaro HaTpa (3 Kaojra na 2 — 3 k. c); aarfarb oKpacHTb pacxBopoMT» 

<I>yKCHHa na aHHJraHOBOH boa*. PtCHHHKH BAPyrb CTanOBATCH BHAHbl O^CHb 

HHTencHBHo OKpameHHbiMH, KorAa nocjit nicKOJbKHX'b npo5i>, HaKOHei;i> nana- 
Aaeuib na noAXOAfliï;iH cocTaBi Kpacnmnx'b acHAKocTefi. KaprHHa nojyMaexcn 
OHCHb opnrHHajbHaH, h Cb nepnaro saiflAy mohcho noAyMarb, hto HMteub ne- 
peAT> co6oH Kyjbxypy cnHpoxerb. 

He CMOTpn, a Moacerb 6biTb hmchho BCjÉACXBie TaKHXi> A^HHHbix'b ptc- 

HHqT>, KOKKH BOBCO HC OHCHb 3HeprHTO0 nOABHflCHbl. OhH HOABHTaiOTCfl OHeHb 
MOAJieHHO, OHHCblBafl CHJbHO BOJïHHCTyH) HJH CKOpte CHHpaJbHyH) JHHÎK) Cly UIH- 

poKHMH oÔopoTaMH; coBctM'b HHa'ie eBponeHCKÎH MonaAbi, KOTopbiH npn iio- 

MOUJfl CBOHX-b KOpOTKHX'b ptCHmCK'b ABHflCyTCfl OHeHb ÔbICTpO. 

Hto KacaeTCfl ao <i>opMbi Kj'feTOHeKT>, to nxi» mohcho cwTaTb kokkomUj 
xoTfl Hx-b <i>opMa HHKorAa He Ôbinaerb npaBHJbHoô c*epoH. Ona BcerAa yrjo- 
BaTa H npeACTaBJflCTCH bt» onTHnecKOM-b padpts'Ë to npaMoyrojbHHKOMx, to 
TpeyrojbHHKOMi, to Tpa^e^ieH, h t. a. ^opna KjtToneK'b BHAna jynme Bcero, 
ec JH HaÔjioAaTb aTHxi mhkpoÔobi» HCHBbiBni bI) BHCHHen Kanjt. Boo5u;e TorAa, 
BCJ'feACTBie CBOCH iienpaBHJbHOH *opMbi, cjaôaro CB'feTonpejOMjenifl h ueonpe- 
A^jennaro KOHTypa, MHKpo6bi 3th jmkiorb onenb xapaKTepHbm Bn^b. Bbicy- 
uiHBaHie H oKpauiHBaHie, ocoôenno npn ynoTpeÔjeHiH cnocoôa jleojepa, aa- 
CTaBJHerb hxt> KaaaTbCfl KpyrjbiMH. 



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CONTRIBUTIONS 1 LA MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE LA NITRIFICATION. 117 

La désagrégation se fait de différentes manières: tantôt elle va de la 
périphérie au centre, tantôt elle parait commencer au centre. Les zooglées 
ont alors l'air de corps creux ou d'anneaux comme celles du photogr. 
J\6ll. 

A l'état mobile, les cellules (fig. 9, 10) ne sont pas toujours isolées, 
mais restent réunies en petites colonies mobiles qui roulent dans le liquide. 
Il n'est pas rare que les petites colonies mobiles prédominent. 

Ces groupes sont formés de 3 — 4 cellules et plus, disposées souvent 
comme les angles d'un tétraèdre, mais aussi d'une manière tout-à-fait asy- 
métrique (voir fig. 9 à gauche). 

Les cils, que possèdent les stades mobiles de ce tout petit microbe, sont 
d'une longueur vraiment démesurée. Le coccus lui-même atteint à peine 
0,5 — 0,6 fjL et il porte un flagelle qui dépasse 30 fx. Les flagelles ne se co- 
lorent que par la méthode Loeffler, et la coloration est très-intense et 
belle, si on procède comme suit: on sèche sur la lamelle une goutte du 
liquide trouble, on chauffe dans une solution très-concentrée de ferro-tan- 
nate, additionnée de 8 gouttes de solution de soude (à 1 p. c.) pour 10 c. c; 
puis, on lave avec de l'eau chaude à 50"*, et ensuite rapidement, avec de 
l'alcool additionné de quelques gouttes de la même solution de soude (3 
gouttes pour 2 — 3 c. c); on colore ensuite avec de la fuchsine à l'eau ani- 
linée. Les cils apparaissent tout-à-coup et très-intensement colorés, quand 
on approche, par tâtonnement, de la composition favorable du liquide ser- 
vant de mordant. Le coup d'oeil est étrange: on dirait une culture de spiro- 
chètes. 

Malgré, ou peut-être à cause de la longeur des flagelles, les coccus ne 
sont pas très-agiles. On les voit avancer très-lentement, en décrivant une 
ligne fortement ondulée ou plutôt une spirale à larges tours. C'est tout le 
contraire de la monade européenne qui, avec son cil très-court, avance très- 
rapidement. 

Quant à la forme de leurs cellules, on peut, à la rigueur, les appeler 
des coccus, quoique leur forme ne soit jamais une sphère régulière. Elle est 
toujours anguleuse et se présente en coupe optique comme un lectangle, un 
triangle, un trapèze, ete. ; on la distingue le mieux, quand on les observe 
les cellules à l'état vivant, dans une goutte pendante, et cette foime inu- 
sitée, jointe à leur faible réfringence, leur contour indécis, leur donne un air 
très-caractéristique. La dessiccation et la coloration, surtout avec l'emploi 
de mordant, les fait paraître plutôt rondes. 

Mais il faut dire, qu'il est ici très-difficile de se rendre compte de la 
forme de la cellule isolée, car on ne peut jamais être sûr qu'on n'en a 



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118 K'b MOP^^OJOriH 0PrAHfl3M0Bl> DPOipCCA 0BPÀ30BAHm CEJHTPH Vb UO^B'h. 

Ho naAO cKasaTb, qxo sjiikch ohchb Tpy^uo OT^aTt ceôt OTHen> b-l ^opini 

OTA'fejIbUOH KJI'ÊTOHKH, ÏIOTOMy HTO lïHKOrAa HeJlI>3H 6bITi> yB'fepeHHblM'b , HTO 

HM'feeiiib iiepe^T) co6ok) A'I>HCTBHTejii>Ho OTA'Libïiyio KjfeTO'iKy, a ne MaaeHtKyK) 
rpyimy. Cmbicji'l tojlko hto cKasannaro CTanerL flCH'fee, ecjH TOJbKo Brjfl- 
A'feTbCii BHHMaTejibuo BT) <i>oTorp. JVîî 12. Bcfe 3TH pasHooôpaanoH *OpMb! 
rfejïbua, KOTopbix'b TaMT> BH^Biub, 3a HCKJiioMeiïieMT) oHenb neMHornx'b iipe^- 
CTafijiflioTb yme ne OT^'fejibHbifl KJi'feTO'iKH, a MajeiibRin KOJiouiH. 4>opMa exT), 
KaK'b BHAiio Ha pHcyiiK'fe, oHCHb ïienpaBHJibiia, a CTpyKiypa TaiCb KOMnaKXHa, 

^TO HHKaKHMH Cpe^CTBaMB HC y^aeTCfl paaJHHHTb KOJÏHHeCTBO H *0pMy KJI'feTO- 
HCKt, COCTaBJIfliOmHXT) EXT). 

H MHoro pasTj KyjibTHBHpoBajn> arorb opraHHSM'L Ha RpeMueseiwÈ, vflfk owb 
pacTerb coBepmenno KaK'b eBponeficKiH BHji'h. VùSÀmin mmh BTcpocxenen- 
Hbin: «TeMHbifl KOJioHiH» ero HM'fcion> 6oxte CB'feTjryK) 6ypo-;KejiTyK) oKpacKy 
HJH UBÊTb Ko<i>e ci> MOJïOKOMb. OrpocHie Hxi) KaaceTCfl roMorenHbiMT, (upH 
yBejiOTeuiH B'b 100) bm-Lcto Toro Troôbi 6biTb aepHHCTbiM'b KaKT> y eBponefi- 
cKaro BHAa. npeBpaui.ancb bt, «CBÈTjbiH kojohIh)), oii'ÈAaïO'rbyrjoBaTbifl, onenb 
^lpHMy;^.^HBbm <i>opMbi, pHcynoK'b KOTopbix'b h kl coacajitiiiio ne Mory iipHjroHŒTb. 

il ne namej-b axoro-Hce caMaro MHKpoÔa B'b AByx'b oCpaaiHKax'b, uojiy- 
HeHUbix'b MHoio Hs-b ToKio {HnouîR) ^). OiiH AaJH Kyjibxypbi MHKpoÔa, OBajb- 
iiaro KaK'b UïopHxcKiH, ho Ôbiïb Moacerb u'fccKOJibKo Mènbuiefi BejiHTOHbi. 06pa- 
30Banie Kpyrjrbix'b soorjiefi ciy hcho bh;i.hoh oôojlohkom Ôbijio KOHCTarHpoBaiio 
H-fecKOJTbKo pas'b. 

Herbipe o6pa3MHKa h3t> ctboepHOû A^punu ^) coAepnajH MHKpoÔa, 
KXÊTKH Koroparo HMtjra ry-Hte <ï>opMy, no BejiH'iHHa Hxt ÔbiJia necoMH'ÈHJio 
MCHbiue BejiHMHïibi eBponeiiCKaro MHKpoÔa. il AOJiro ne Morb uaftTH B'b Kyjb- 
Typax'b, HOJiyHeHHbix'b HS-b AByx'b aTHx-b acMejib — La Beghaîa h Tunis^ cbo- 

ÔOAHblX'b H nOABH;KHblX'b KJ'fcTOK'b, MOHa^'b. JKHAKOCTb ocTaBajacb npo3pa4HOH 

H ue coAepacajia nn'iero Kpo^ffe Kpyrjïbix'b, oienb xapaKxepubix'b aoorjrefi. 

.llOÔOnblTHO, H'rO HHTpH<ï»HKauiH BO BC'feX'b HCTbipCX'b a<I>pHKaHCKHX'b cepiflx'b 

nocTOHHHO ocTaBajiacb OHCHb Bfljiofl. PaajHHie Meac^y 3thmh KyjrbiypaMH h 
eBponeftcKHMH 6bi^o onenb p'tsKo, o HeiM'b n yace HM'fejrL CJiyHaH ynoMHHyxb B'b 
CBoeM'b HflxoM'b cooôn^eniH o HHxpH4>HKauiH. To-«e KOjranecxBO aMMonin xpe6o- 
BaJio 3Afecb B'b 2 — 3 pasa ôojibme BpeMeim j[,m oKHCJieHÛi. il 6bijrb yôhajifiirb 

B'b XO BpCMfl, HXO HM'fcK) JlfkjLO C^b JipyVfiWh BHAORTb MHKpOÔa, HG 06pa3yK)mHM'b 

MonaAT) H oÔja^aiom.HM'b oneub cjraôoft uHxpH^tni^HpywmeH cnocoÔHocxbio. Ho 
xeiiepb fl Aywaio, hxo Me^JieHnoe A'^HCxBie aojijkho 6bixb npHHHcaHo ynopno 300- 
rjrenqecKOMy xapaKxepy pocxa B'b nepioA* HaÔjnoAemfl. Hxo Kacaexcfl MonaAi», 

1) H o^H3aHi> HMH jiK)6e3H0CTH npo<i>eccopa Illy jm,c B'b Il,K)pHxii h ero KoppecaoHACHTa. 

2) H O^flSaH-b UMH J[K>6C3HOCTH T. ^lOKJIO H CrO KOppecnOHACHTOB-b. 



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CONTRIBUTIONS À Li MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE LA NITRIFICATION. 119 

qu'une seule devant soi, et non tout un petit groupe. On n'a qu'à examiner 
attentivement le photogi\ J\& 12. Tous les corpuscules variés qu'on y voit, 
sauf peut-être quelques uns des plus petits d'entre eux, ne présentent pas 
des cellules isolées, mais déjà des petites colonies. Leur forme est, comme 
on le voit, très-irrégulière, et leur structure si compacte qu'on ne parvient 
souvent, par aucun moyen, à distinguer la quantité et la formé des cellules 
qui les composent. 

J'ai beaucoup cultivé cet organisme sur le milieu solide, où il se com- 
porte de même manière que l'espèce européenne. Les différences sont 
de nature secondaire: ses «colonies sombres» ont une couleur plus claire, 
jaune-brun ou café au lait. Leur structure parait homogène à un gi'ossisse- 
ment de 100, au lieu d'être granuleuse comme celle de l'autre espèce. En 
se transformant en «colonies claires», elles montrent des formes anguleuses 
très-tourmentées, dont j'ai malheureusement omis de faire reproduire le 
dessin. 

Je n'ai pas retrouvé le même microbe dans les deux échantillons que 
j'ai reçu de Tokio^) (Japon). Ils ont donné des cultures d'un microbe* ovale 
comme celui de Zurich, mais peut-être un peu plus petit. La formation de 
belles zooglées rondes à membrane bien visible a été plusieurs fois con- 
statée. 

Les terres d'Afrique^ dont j'ai eu 4 échantillons^) contenaient aussi un 
microbe dont les cellules avaient la même forme. Leur taille était décidé- 
ment plus petite, que celle du microbe européen. Il m'a été très-longtemps 
impossible de trouver dans les cultures provenant de deux de ces terres — 
La Heghaïa et Tunis — des cellules libres et mobiles, des monades. Le 
liquide restait toujours clair et il n'y avait rien autre chose que des zoo- 
glées rondes très-caractéristiques, sans tendance à se désagréger. Il est curieux 
de noter que la nitrification, dans toutes ces quatre séries d'Afrique, s'est 
maintenue constamment très-peu énergique. La différence entre ces cultures 
et les séries européennes était même très-frappante, ainsi que j'ai eu déjà 
l'occasion de le mentionner dans mon 5-me mémoire sur la nitrification. La 
même quantité d'ammoniaque exigeait ici 2 à 3 fois plus de temps. J'ai cru 
alors avoir affaire sûrement à une autre espèce de microbe, ne donnant pas 
de monades et à pouvoir nitrifiant très-faible. Mais maintenant, je crois que 
l'action lente doit être attribuée au caractère zoogléique persistant de la 
végétation à cette période. Et quant aux monades, j'ai eu tout récemment 



1) Dus à l'obligeance de M. le Professear £. Schulzeà Zurich et à son correspondant. 

2) Je les dois à l'obligeance de M. Duclaux et deses correspondants. 



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1 20 K'b MOP^OJIOnH OPrAHEdMOBl nPOUECCÀ 0BPÀ30BAHIJi CEJIHTPH Vh HO^B^. 

To wb nocjif>AHee BpeMH h EM'hxb cjiynaft KOHCTaxHpoBaTfc HecoMirfeHHoe npn- 
cyTCTBie h noABH«HOCTi> Hx^ BT> OAHOH KyjfcTypt, npoHCxoAflmeS H3^ TyHHC- 
CKOH seMJiH; «HAKOCTB OHCHB cjiaôo onaJiecuHpoBajia h coAepncaJia OTHocHTejïbHo 

O^ieiïB MOnIO IIOABHHCHblX'L KltTOKl), UO ^aKTL T^Wb Ue MeH^G 6bljn> Ha JHI^O. 

HxaKTb, cji'ïiAyeTT> AonycTHTb, hto HHrpoaHbiH MHKpo6'b a<ï>pHKaHCKHX'L 3eMejn» 
ecTb TOJibKo MicTiiafl pasHOBHAnocTb eBponeâcKaro BH^a. 

Haynenie irfecKOJibKHX'b seMeAb Hœato Cetbina {KhiCH. ÂMcpuKu^ Aocnipa- 
AÎu) oÔHapyacHJO mh* cymecTBOBanie HHTpo3Haro MHKpoôa, na CTOJbKo otjh'i- 
Haro OTb Ao CEXT) nop'b onncaHHbix'b, hto TpyAHO 6bijio-6bi oTnecxH ero k^ 
TOMy-ate po^y, KaK'b npeA'bHAym.ie. Kx HecHacTiio, 3th HaÔJnoAemfl AOJacHbt 
6biJïH ocTaxbCfl ne Bnojiïrfe saKoineHHbiMH, a Tenepb h ne hm'Ih) ôojrÈe hh ero 
KyjbTyp'b, HH 3eMjiH npHCJiaHHOH H3T> aTEXT) CTpaffb. Mh* ocTaBaJiocb eme 
BbiHCHHTb HtcKOJibKo nyHKTOBT> m> Mop^ojïorÎH 3T0H HOBOH MajieHbKOH rpynHbi; 
Ka»Aï>iH MOHCTb Tenepb CA^JaTb axo h npoB'ÈpHTb to, hto Ôy^erb cKasano bi> 
cjTÊAyiom.HX'b cTpoKax'b. 

Bt) KyjbTypax-b sewjni Keumo \ KOTopbw h sejb hohth it'kibiH roA'b, 

H HSt KOTOpblX-b HSOJHpOBajTb MHKpOÔa HOCpeACTBOM'b KyjibTypbi Ha KpeMHe- 

.aewt, fl nocTOHHHo naxoAHJ'b Ôojborax'b kokkobt>, ^OTorpa^iw KOTopbixT> h 
jlBjn> BT» Ann. de V Institut Pasteur J\6 9, 1891 ro^a. BejraHHna hxt> 1,5- — 
1,7 (JL BT) AÎaMCTp*; OHH Kaa^yrcfl Bcer^a ôojibmeH BejHHHHbi acHBbiMH, HtMT> 
B^ OKpameHHOM'b bha'é; oneBHAuo, ohh oÊja^aiorb CTyAeHHCToS o6ojiohkoh, 

AOBOJIbHO TOJICTOH, KOTOpaH HC OKpaUIHBaeTCH H CTaHOBHTCH HeBHAHMOH HOCjt 

BbicyuiHBaHiH. Hmcor^a wb ero KyjbTypax'b ne naxoAHjrb n soorjrefi, hoaoô- 
HbixT» rÉMT>, KOTopbw o6pa3yH)TT> BbimeoHHcaHHbie MHKpo6bi. fl ne Mory AaTb 
oKOHMaTejibHaro OTBtTa na BonpocT>, noABHHCHbi-jra 3th MctaAonoKKu. Ht- 
CKOJibKo pa3T> naôjHOAajiTj h B'b 8 — 10-AHeBHbix'b KyjbTypaxTb onenb hcho bbi- 
paaceHHyio MyTb. B'b BHCOTeS Kanj!* hchakoctb oKaabiBajiacb nacejieHHOïo 
BSBtmeHHbiMH Bi> HeH KOKKaMH ; HO HH OAHHi> HBi» HHxi> He o5Hapy»cHBajii> 

AOCXaTOHHO flCHOH HOABHÏKHOCTH, HT06bI CHHTaTb ee aKTHBUOH. 

MHKpoC'b, wh KyjibTypaxT» na KpoMneseM*, oôpaayerb ôojïbnim KpacHBbin 
KOJioHiH. S^icb Cojrfee nirb Tfex-b AByxi» bh^ob^ kojohîh, TeMHbixi» h cb^t- 
jibixT), KOTopbïfl CBOHCTBeHHbi eBponeftcKOMy MHKpoôy. KojOHin Ha noBepxnocTH 
HMtwTb BEAT» KanejieK'b MyTHofi H «eJïTOBaTOH «hakocth. Yace npn cjia6oMT> 
yBejiHHeHiH ont mwkvyrh aepHHCTbifi beat», noTOMy tto OTAtJbHbie kokkh JierKO 
pasjra^aioTCH yace npn yBejHHeuiH B'b 100 paa'b. ^a»ce BHyTpn ofnocHTejibHo 

TBepAarO CTyAHfl KOJOHiH HM'felOTb 3Ty aCHAKyiO KOHCHCTeHI^K) H COCTOflTb H3T> 
COBepmeHHO CBOÔOAHblX'b KJrfcTOHeKT>. 



1) H o6fl3aH'b eio xio6e3HocTH npo^eccopa KpaMepa bi* U^opnz'ib h r. JlarepreMMa 
BX Kbhto. 



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CONTRIBUTIONS À LA MORPHOLOGIE DBS ORGANISMES DE LA NITRinCATION. 121 

roccasion de constater, avec sûreté, leur présence et leur mobilité, dans une 
culture Tunis] le liquide n'était que faiblement opalescent et ne contenait 
que relativement peu de cellules mobiles, mais le fait n'en était pas moins 
réel. U faut donc admettre que le microbe nitreux des terres africaines n'est 
probablement qu'une variété locale de l'espèce européenne. 

L'étude de quelques terres du nouveau monde {Amérique du Sud, 
Australie) m'a révélé l'existence d'une microbe nitreux, si différent de ceux 
dont nous avons parlé jusqu'à présent, qu'il serait difficile de le classer dans 
le même genre. Malheureusement, ces observations ont dû être interrompues, 
et je ne possède plus ni de culture, ni de terre de cette provenance. Il restait 
encore quelques points à éclâircir dans la morphologie de ce nouveau petit 
groupe. Chacun est en état de le faire et de vérifier ce qu'on trouvera dans 
les lignes suivantes. 

Dans les cultures de la terre* ^^(îVo ') que j'ai menées plus d'un an et 
dont j'ai isolé le microbe par culture sur silice, je n'ai jamais trouvé que 
des grands coccus, dont j'ai donné la photographie dans les Ann. de V Insti- 
tut Pasteur J\6 9, 1891. Leur diamètre est de 1,5 — 1,7 fx. Ils paraissent 
toujours plus grands à l'état vivant et non colorés; ils ont évidemment une 
membrane gélatineuse assez épaisse, qui ne se colore pas, et devient invi- 
sible après dessiccation. Jamais je n'ai trouvé, dans ces cultures, des zooglées 
comme celles que forment les microbes ci-dessus décrits. Je ne puis dire 
définitivement si ces mégalococcus sont mobiles. J'ai observé plusieurs fois 
dans les cultures âgées de 8 — 10 jours un trouble très-prononcé. En goutte 
pendante, le liquide se montrait comme peuplé de ces coccus en suspension, 
mais aucun ne laissait voir de mobilité assez marquée pour la croire 
active. 

Le microbe cultivé sur silice, y formait de grandes et belles colonies. 
Ici, on ne trouve plus rien de ces deux genres de colonies, sombres et claires, 
qui sont propres au microbe européen. Les colonies de surface ont l'aspect 
de gouttelettes d'un liquide trouble et jaunâtre. A un faible grossissement, 
elles ont déjà un aspect granuleux ou perlé, car on distingue les coccus 
à un grossissement de 100. Même à l'intérieur d'une gelée relativement 
dure, les colonies ont cette consistance liquide et sont composées de cellules 
libres. 



1) Je la dois à l'obligeance de M. le Professeur Cramer à Zurich et de M. de Lager- 
heîm à Quito. 



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122 K^ MOP^OJOnH OPriHESMOBl nPOI^ECCA 0BPA30BAHM CEJHTFH B'b HOIB^. 

IlepBbie o6pa3^HKH, nojiyienHbie mhoh) H3t> KaMnuuacz ') (BpasHjbi) bt> 
BHA* coBepmeHHO cyxaro nopoiDKa, ne Aa.iH MH-fe KyjibTypT>. H3t> cjrfeAyK)iDjiXT> 

06pa34HK0BT> il H30JIHpOBajn> KOKKa, KOTOpblH KaaceTCfl MHt CaMblMT) 60^bmHMT> 

H3'b BC'tx'b HHTpH<i>HUHpyH)iuHX'b opraHHBMOB'b. ^îawerp'b ero AOCTHraerb 2 (ji. 
Bo BC'tx'b ApyrHX'b OTHomeHiflXT> onncaHie ero 6buo-6bi noBTopeHieMb ouHcaulH 
MHKpo6a HST» Kbhto. •IioôonbiTHo, 'iTo B-b KyjbTypaxt ero MH'fe npHuiJiocb 
HaôjiïOAaTb Myrb npn OTcyTCTBin acho BbipaJKeHHofi noABHamocTH lurÊTOK-b 
xaK'b ace lacTo KaKb h B'b KyjibTypaxb iipeAbH^ymaro MHKpo6a*). 

0praHH3MT> MeMÔypucKoù scmau, iipH KyjibTypt bt, a^AKOH h XBepAOH 
cpe^t, He o6HapyHŒBa*irb HHKaKoii pa3HHii.bi ct> 2 upeAbHAyiUHWH opraHH3MaMH. 
BbiTb MOHterb, OHi) 6bijn> H'fecKOJibKo MeHbuie pa3MtpaMH. 

H3'b 3TOrO KOpOTKarO 0630pa BCfex-b HHTpOSHblXl) MHKpOÔOB'b, KOTOpblX'b 

fl H3y4Hjn>, BHAHO, 4T0 MH^Hie, KOTopoe cocraBHJiocb cymecTBOBanin oahofo 
eAHHCTBCHHaro BH^a, HM-feiomaro <ï>yHKuiK).oKHCJiflTb aMMiaK'b, ne BbiAepaîHBaerb 

KPHTHKH: TaKHXT> OpraHH3MOBT> HtCKO.lbKO. H AywaK), BCfe COrJiaCilTCfl, 1T0 

pa3.iH4ie MCHî^y Mop*ojiorH4ecKHMH CBOHCTBaMH MHKpoÔoB-b OrapaTo H HoBaro 
CfiiTa HacTOJibKo sna'iHTejibHO, hto Hejib3fl Hx-b oTiiecTH j[,SLme kl OAHOMy 

pOAy: IipHACTCfl pa3JHMHTb ^Ba pOAa Cb IltcKOJbKHMH BH^aME. 

CMbicjn> 3Toro pe3yjbTaTa MOJKerb noKa3aTbCfl HeflCHbiMT>, noTOMy hto 
HOBbifl jifiLHHhm HHxaHiH aTEXT) MHKpoôoB'b 3acTaBJiflJiH npeAHOJiaraTb, hto 
HHKaKoe ecrecTBeHHoe npenaTCTBie ne MtinaeTb nx'b CBofio^HOMy paciipocrpa- 
HeniH) B'b noMB'fe h BOAax'b. IloBHAHMOMy 310 ne xaK'b. 

HacKOJbKo fl 3HaK), ne cymecTByeTb yKa3aiiiH, co^epacETb-JH MopcKaa 
BOAa HHTpo3H^ix'b MHKpoÔoB'b B^aJEH oTb 6eperoB'b. 



1) Bbipaxcaio ^jaro^apoocTb r. KaRajibKaHTu, AHpeKTopy arpoHoiiH4ecKofi CTaHi;iH bi> 
KaHnHHaci>, aa ero MHoro^HCjenHbiH npHCbiJKH. 

1) He Mory ne onncaTi» B'b H'i^cKOJbKHX'b cjioBax'b HORaro naôjiOAeHiH, KOTopoc a uu^x-h 
c^yiafi cA'i^jiaTb npH HayncHiu 3Toro MMKpo6a. IIo n noM-]^iuaio aro Ha6jiK);i.eHie bi> npHM-J^HaHÎH 
BHHsy crpaHHt^u, noroMy hto oho ocTajoci» eAMHHMHUM'b, h noTOMy hto Tpy^HO eu;e ou-J^uHTb 
ero 3HaHenie KaKi» iiopt>oJiorHHCcKaro opusuaKa. il 3aM']^TUjn>, hto otu kokkh o6pa3yiOTi> HHor;(,a 
cJiott KJi']^TOKT>, BT> KOTOpoMi» DOCJi'ikAHiH HC conpHKacaioTCA, HO To«iHO «pnKCHpoBaHLi wh onpeA'l^- 
jieHHbix'B paacTOAHÎflX'B ApyiT» on. Apyra, a HMenno bt> pascTOAHinxi» otl oj^hofo ao AByxt 
AÎaMeTpoB-b KJ-J^TKH. OKpamiiBafl no ueiojkj JIë<x>Jicpa (h npuCanjnn-h Kt <t»eppo-TaHHaTy 30 
Kanejib pacTBopa 'i^^i.Karo Harpa, OKpauiHBafl reHTÎaHoif, a saTi^M'b «pyKCHHOMi»), n nojiyHUJi'h Kap- 
THHy H'fecKOJbKO Hco}KHAaHHyK). IIojHyio H;i,eK) HcR MOMCHO DOJiyHHTb, upc;i,CTaBiiBi> ce6^ ciàTb, 

BT> KOTOpoS KOKKH HrpajlH-6M pOJIb COAhUlUTh JZJlOWh. ilCHOCTb H OTUOCHTeJibHafl npaBHJIbUOCTb 
&hTU Ue OCTaBJIHJH HIIKaKHX'B COMB-J^Hifi OTHOCHTCJIbHO TOrO, HTO 3T0 6blAlj HHKaKl> HC 0;i.HUT> 

nsT» rfcxT» pa3Hoo6pa3nbixT> oca^KOBi», KOTopbie TaKi> nacTo uoKpbiBaioTi> noKpOBHoe ctckjiuuiko 
npH OKpamHBaHiH no cnocoôy J[ê«»Jiepa. Or^i^bBbiH KX'i^TOHKu TaKHce ôlijh oKpyHcenbi pacxo- 
AHu^lMHCfl jiyHaiiu nuTefi. 3th nocji'^AHiH OTHio^b ne hm'I^jih BH^a pi^cHHn.i» (opraHOBx ^BHce- 
Hm). HTaKT», OHeBHAHO cyu^ecTByK)n> «soorjieH», kj^^tomkh Koropux'B cBiiaaHEii ne aMop^HuirB 
CTy;i,eHHCTUMT> BCu^ecTBOifb, a UHane. Ila^o-ju BH^v-bTb s^tcb ocoôennocTb, CBoficTBeHHyio TOJibKO 
dTOMy MHKpo6y, Hjra-Hce eH> o^jia^aiorB MHorie? IIoRa HHnero na axon» Bonpoci> ne Mory OTBi^- 
THTb. — IIpH &iy4at, fl o6uapoAyio <t»OTorpa«t>iH), KOTopaa 6faua cHflTa ci> dTHxt npenapaTOBi». 



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CONTRIBUTIONS A L.\ MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE LA NITR1FI€AT[0N. 123 

Les premiers échantillons que j'ai reçus de Gampinas ') (Brésil) tout-à- 
fait secs et réduits en poudre ne m'ont pas donné de culture. J'ai isolé des 
envois suivants un niégalococcus^ qui me parait le plus grand de tous les 
organismes nitrificateurs. Son diamètre atteint 2 (x. A tout autre point le 
décrire, serait répéter la description du microbe de Quito. Il est curieux 
que le trouble du liquide, sans mobilité accusée des cellules, a été noté dans 
ces cultures, autant de fois que dans les cultures du microbe précédent^). 

L'organisme de la terre de Melbourne, cultivé sur milieu liquide et so- 
lide, n'a laissé reconnaître aucune différence des deux organismes précédents. 
Peut-être était-il un peu plus petit. 

On voit, d'après cette courte revue de tous les microbes nitreux que 
j'ai étudiés, que l'opinion qu'on a paru se faire sur l'existence d'une espèce 
naturelle unique ayant fonction d'oxyder l'ammoniaque n'est pas soutenable. 
Il y en a plusieurs. Et je crois qu'on sera d'accord que la différence entre les 
caractères morphologiques des microbes du vieux monde et du nouveau 
monde est trop accentuée, pour qu'on puisse les classer dans un genre. Il 
faudra distinguer 2 genres et quelques espèces. 

Ce résultat pouira paraître difficile à comprendre, car après les notions 
acquises sur la nutrition de ces microbes, on croirait plutôt qu'aucun obstacle 
naturel ne s'oppose à leur diffusion dans le sol et dans les eaux. Evidem- 
ment ils n'en est pas ainsi. 

n n'existe pas, à ce que je sache, d'indications si l'eau de mer, puisée 
loin de la terre, contient des microbes nitrificateurs. Quant à leur propaga- 



1) Je remercie M. Cavalcauti, le directeur de la station agronomique de Campinas^ 
pour ses nombreux envois. 

2) Je ne puis me dispenser de décrire en quelques mots une observation nouvelle que 
j'ai eu Poccasion de faire sur ce microbe, mais je la relègue dans une note au bas de la page, 
car elle est restée unique, et son importance, comme caractère morphologique, est difficile à ap- 
précier. J'ai remarqué que ces cocons se tiennent quelquefois, en formant une couche, dans 
laquelle les cellules ne se touchent pas, mais sont espacées de la distance d'un ou deux diamètres 
et fixées dans leur position. En colorant par la méthode Loeffler (j'ajoutais au ferrotannate 
30 gouttes de la solution de soude, le colorant était la gentiane et la fuchsine, l'une après l'autre), 
je vis une image encore nouvelle en bactériologie. On en aura une idée complète, si on se figure 
nn filet, dont les coccus seraient les très-grands noeuds. La netteté et la régularité relative du 
fllet ne laissaient aucun doute qu'on n'avait pas devant soi un de ces précipités variés, qui cou- 
vrent, si souvent, la lamelle, à la suite de ce procédé de coloration. Les cellules isolées étaient 
également entourées d'un rayonnement de fils. Ceux-ci n'avaient pas du tout l'air de flagelles. 
n existe donc des «zooglées» dont les cellules sont liées autrement que par nne substance glu- 
tineuse amorphe. Fant-il voir ici an caractère particulier de ce microbe ou plusieurs microbes 
différents les possèdent-Us? On ne saurait y répondre. A une antre occasion je publierai une pho- 
tographie de ces préparations. 



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124 R^ MOP^OJIOnn OPrABHSHOBl nPOI^ECCi 0BPA30BAHIfl CEJIETPI.I Bl HOHBÏ. 

Hto KacaeTCfl ao hx^ pacnpocxpaHeniu ApyraMH nyrflMH, to oho aojijkho 

6bITi> AOBOJIBHO OrpaHHHeUHblATB, DOTOMy HTO 0praUH3MbI 3TH OHCHb lyBCTBH- 
TeJIbHbl KL BblCyUIHBaHiK). 

f{ CA'fejaJTb HicKOJbKo onbiTOB^ BT> 3T0MT> HanpaBjemH. IIpeAnojaraa, 
»iTO 30orjreH AOJacHbi jiyHiDe BbiHOCHTb BbicyiiiHBaHie, neiay ecTb MHoro npHM'fe- 

P0BT> MeHÎAy BOAOpOCJflMH, fl npOH3BOAHJn> OTAtjIbHbie OnblTbl Ch OAHOH CTO- 

poHbi iiaAT> oneHb xHnHiHbiMH aoorjieflMH (cb TOJiCTbiMH o6ojiOHKaMH), cb Apy- 
roH — HaAT> MOHa^ainH. /I,oBOJibHO ôojbniifl KOJHiecTBa, BbicymeHHbia Ha nia- 

CTHHKaX'L CJilOAbI, COXpaHflJTHCb 10 AHCH Wb 3KCCHKaT0p'fe CL XJIOpHCTbIMT> 

KaJimieitf'L, bt» TeMHorfe, h aarfei^L nxi» SpocajiH B'b oôbiKnoBeHHbiê aMMianubiH 
pacTBop-b. UHTpH<i>HKai^iH ne nponaonuio. Ho nocxfe BbicyranBanm b-l TeHeHÎH 
cyroKi) Ha Boa^yx*, soorjieH HHTpH4>HUHpoBajiH, a MOHa^bi — h^tl. 

CoBepraeHHO cyxan, paacbinaiomaHCfl wh nbijïL acMJifl ne coAepmHTL hh- 

Tp03HbIX'L MHKpOÔOB'b, COOCOÔHblXT» Kh pa3BHTilO. SCMJÏH, KOTOpbIfl KaMCyTCfl 

cyxHMH, HO KOTopbifl eu^e KOMKOBaTbi, co^epHcarb hx'l Majo: nacro na^o 3a- 
cïiBaTL A-ïfl nojioHCHTejiLHaro peayjibxaTa ^oBOJbHo 6o.ibmoe KOjra^ecxBo TaKofi 
3eMjiH H Bcer^a rÉMT> ôojbine, i'Im'l AOJite aj^JOCl cocroflme cyxocxH. B'b 

BOSAyxt HCHBblXX HHTp03HbIXT> MHKpOÔOB-b irfen>, Cy^fl no TOMy, 1T0 n HEKor^a 

ne Ha6jiioAajrL caMonpoH3BOJibHOH HHTpiî<i>iiKauiH bi> ja6opaTopiH. 

Bt> Bonpoct pacnpocxpaHeHiH HHrposiibix'b mhkpo6obt> na^o eme npHUH- 

MaTb BO BHHMame, HTO, HCHBA BT> pa3.IHHHbIX'b nOMBaX'L H lUBMaTaXT», H3BiCTHbie 
BJliJ[,hl AOJœHbl 6bIJIH BbipaÔOTaTb H3B'feCTHbm npHCHOCOÔJieHifl KT> 4HCT0 <I>H3HHe- 

CKHMT> ycjioBinMx cpcAbi. B'b pe3yjbTa'rfe, M'fecTHbm bhat» 0Ka»ceTCfl cnoco6HbïMT> 

aCHTb B'b yCJIOBÎHX'L, KOTOpblXT) HyHCOH BRAT) HC BblHeceTb. Bo3M0aCHO, HaopH- 

Bfipx, npeAnojoflceHie, hto HCKJWTOTejbHo 30orjieH4ecKiH xapaKTepTi pocTa 
MHKpoÔoB'L a*pHKaHCKHXT> 3eMejib MOFb flBHTbCH KaKb pe3yjbTarb npHcno- 
coÔJieHiH iTL cyxocTH a^pHKaHCKaro KJiHMaTa. HaoôopoTL, hcho 6e3T> nfinbuti' 
mnxi> o^iHCHeniH, hto MOHa^w ropa3AO jyHine npHcnocoÔJieHbi kt> ycjioBiflirb 
no^Bbi BjaacHOH, ocoÔeHHo ecjra ona B'b TO-«e Bpeitfa 6oraTa opraHEHecKHimi 
Ben^ecTBaMH. 

4to KacaeTCfl ao opraHH3MOB'b, oKHCJlflIou^IX^ a30THCTyK) KHCJïory, TO n 
ciexb HyHtHbiM-b AJifl cpaBHeHifl npnjroHCHTb kl 3T0My coo6n;eHiH) <ï>OTorpa<ï>iH) 
OAHoro npeACxaBHxejïH 3toh rpynnbi (<i>Hr. J\& 16). 4>OTorpaMMa npeACTaBJwerb 
Kyco4eKT> CTyAeHHCTOH HjreHKH, KOTopan saTflTHBaerb aho cocyAa bt> ero Kyjb- 
TypaxT>. clerKo pa3JHHHTb, hto ona ho^th Be3A't coctoetl hsi oahofo cjoh 
naJoneiTL*). 

Ecjoi HyacHo a^tl BciMi 3THBn> opraHH3MaMi> HasBamn, h npeAi0HHjn»-6bi 

1) Ha «OTorpaMnià, npHJOHceHHoil k-b Moeiiy nflTOMy coo6ii^eHiio m> AnncHeê de V Institut 
Pasteur, naJOHKH no Bunè <iK)TOTHniM buuijih ropaa^o TOJiii;e, ntwh na csMOWb ^^Jiià. 



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CONTRIBUTIONS À Li MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE LÀ NITRIFIGATION. 1 25 

tien par d'autres voies, elle doit être assez restreinte, car le microbe est 
très-sensible à la dessication. 

J'ai fait quelques expériences sur ce sujet. Supposant que les zooglées 
doivent mieux supporter la dessication, comme il y en a tant d'exemples 
parmi les algues, j'ai fait des expériences à part sur des zooglées très-ty- 
piques (à membranes épaisses) et sur des monades. D'assez fortes quantités 
ont été séchées sur des lamelles de mica, conservées pendant dix jours à 
l'obscurité dans un exsiccateur à chlorure de calcium et jetées, au bout de ce 
temps, dans la solution ammoniacale ordinaire. Aucune nitrification n'a eu 
lieu. Mais après une dessiccation de 24 heures à l'air libre, les zooglées ont 
bien nitrifié, tandis que les monades n'ont pas nitrifié. 

La terre complètement sèche et réduite en poussière ne contient pas 
de microbes nitreux capables de développement. Des terres qui paraissent 
sèches, mais qui sont encore en grumeaux, n'en contiennent pas beaucoup: 
il faut souvent ensemencer une assez grande quantité de ces terres, pour 
provoquer une nitrification, et toujours de plus en plus à mesure que dure 
l'état de sécheresse. 

L'air ne porte jamais de microbes nitreux vivants, à en juger par ce 
fait que je n'ai jamais observé de nitrification spontanée dans le labora- 
toire. 

Dans cette question de la propagation des microbes nitreux, il faut 
encore prendre en considération, qu'en habitant des sols et des climats diffé- 
rents, certaines espèces doivent acquérir certaines adaptations aux conditions 
purement physiques du milieu. Ceci doit avoir pour résultat qu'une espèce 
locale se maintient bien dans des conditions, que ne supporte pas une espèce 
importée. Il est permis, par exemple, de supposer que le caractère exclusi- 
vement zoogléique des microbes des terres africaines étudiées pourrait bien 
être une adaptation à la sécheresse du climat. Au contraire, il est clair, sans 
plus d'explications, que les monades sont beaucoup mieux adaptées aux con- 
ditions qui régnent dans un sol humide et surtout en même temps riche en 
matière organique. 

Quant aux organismes oxydant l'acide nitreux, aux ferments nitriques^ 
j'ai cru nécessaire, pour mieux permettre la comparaison, de joindre à ce 
mémoire une photographie d'un représentant de ce groupe (fig. 16 16). Le 
photogramme représente un bout intact de la pellicule gélatineuse, que l'or- 
ganisme forme au fond des vases. Elle est composée, comme on le voit, presque 
partout d'une seule couche de bâtonnets '). 

1) Sur le photogramme joint à mon 5-me mémoire dans les Awn. de Vlnst Pasteur ces 
b&tonnets sont devenus, par faute de Uautotypie, plus grands et plus épais qn'en nature. 



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1 26 R'b MOP^OIOriH 0PrAHH3II0B'b nPOIfBGGA OBFÀSOBÀHIfl GKABTPU Wh HOqS-B. 

coxpaHHTb HMH HumpodaKfnepiû a<ih Bcee rpynnbi mhkpoÔob'b, Dpcepantaio- 
ii]Hxi> aMMiaicL wb cejHTpy. HHxpoanbie oprairaaMbi Cxaparo Ce^Ta Morjni-6ki 
6biTb OTHeccHbi KT> po^y Nitrosomonas (bm^cto Nitromonas, KaKb h npe^Jia- 
rajTb paHbine), ct> fijByun BH^aaiH: Nitrosomonas europea^ Nitrosomonas java- 
nensis (MO}Ken> 6biTb eme H'fecKOJibKo Apyrax^) h cb M'fecTHbiwH pasHOBHAHO- 
CTHMH. UnTpo3HbiH MERpoeT» HoBaro CB'feTa cocTaBHJi>-6bi poA'b Nitrosococcus. 
OprarasM'b, oKHCJifliomiH aaoTHCiyio KHCJOTy, Morb-6bi Ha3biBaTbCH Nitro- 
bacter. 

V. 

IlepexoHcy Tcnepb K-b Kyjbxypt arax-b MHKpoGoB'b wh npHcyTCTBÎH opra- 
HïwecKHx-b aaoTHCTbix'b BemecTBT>, KaKOBbi nenTOHbi, aMn^bi, ecTecTBCHHbifl 
opraiiHHecKifl hchakocth h t. a. 

KaiTb 6buo CKaaano Bbime, AaHHbw rr. 4>paHKjaHA'b OTHocirrejbHo 

KyJIbTypbl HHrp03HarO MHKpoGa Wb OÔblKHOBCHHOM'b SyJbOirfe HG nOATBCpAHJHCb. 

Hh r. BapHHFTOH'b, hh n ne BHA'feJH, htoCh 6yjboirb jifkisutcfi MyrHbiM'b, ta- 
ryqHM-b h coAcpacaJi'b Toimie h AJiHHHbie Cai^iwjibi nocjit sactBa hhctoh Kyjb- 
TypoH HHTpo3Haro MHKpoôa. HaiipoTHB'b, ôyjïboiTb ocTaexcfl npospanHbiM'b ne- 
oiipeA'kieHnoe BpeMfl. Htrb iiHKaKoro coMH-feHÎfl, hto 3th Tomcie CauHjjibi npn- 
HaAJieacaJïH nocTopoHHCMy BHAy, h m:o rr. <I>paHKJiaiïA'b HHKorAa ne nwhjm 
coBepuieiiHo TOcxbix'b Kyjbxyp-b HHTpo3Haro opraHH3Ma *). 

r. BapHHrTOH-b pe3K)MHpyerb cboh oiibixbi HHTpHa»HKauiH B-b hchako- 
CTflx-b, coAepHcaïu.HX'b BM-fecro aMwiaHHOH cojih opraraHecKin a30THCïbifl Beme- 

CTBa, CJ'feAyK)UI.HM'b o6pa30MT>: 

H3'b 8 pacTBopoB'b acnaparHHa (0,2 rp. ua JETp-b) 7 amh ncnyio peaKi^iio 

a30THCT0H KHCJOTbI. H3'b 8 KyJbTypX Bl MOJOKt (5 K. C. Ua mrp-b BOAbï) 5 

AajH Ty-ace peauL^iio. Mo4a, pasBeAeimaH 100 oôbeMawH boah, B-b 6 cjiyqanx'b 
HS'b 8 oôHapyHCHja flcnyio HHTpH<i»HKauiio. M3t> 8 Kyjbiyp-b B-b pacxBop'fe mo- 

HeBHHbl (0,5 rp. Ha JHl'P'b) HHTpn^HUHpOBaJIH TOJIbKO 3. 

He BAaBaflCb bt> iioapoôuocth oTuocHxejibHO axHX'b KyjbTypi», r. Ba- 
pHHrTOH'b 3aM'fe4aerb, qxo HHïpHa»HKauiH Cbua BesA* (ocoCeHUo-Mce wh aciia- 
parHiit H MOJioK'fe) OHeHb MGAJieHHOH H BfljoH. KojHHecTBeHHaro oiipeA'kieHifl 
asoTHCTOH KHCJOTbi cA^Jiauo He 6biJ0. r. BapHHrTOHi> caM-b Ha3biBae'rb cboh 
OHbiTbi npeABapHTeibHbiMH, ho AyMaerb rkwh ne Menie, hto CHOCo6HocTb ira- 



l) Fr. ^paHKJiaH;!,!} yTBep>K;^aK)rB, 6yji,T0 nurh y^ajocb BuaBaTb HUTpH<t>HRa^iK) 3Tuini 
6ai;HjjiaMU 6yjii>OHHoK KyjbTypu, ho hxi» co6cTBeHHbifl ;i.aHiit>ifl ^ORasuBaiO'rb, no MoeMy Mirl^Hiio, 
npoTHBHoe. KpoMb toix), h Hu^rh cjiynari Ha6jio;^aTb bck> coBOKyoHocTb «aKTOBT>, onucaHHbix'b 
rr. ^paHKJiaH;!,!!, h y6t;i,HTbCfl, hto mxt, Haji,o HCTOJiKOBbiBaTb HHaie, Hbin> sto ;^i^jiaiOTT> 
HaaBaHHbie aBTopu. 3th Ha6jiK>;i.eHiH MorjiH-6u npe;^cTaBjiflTb Horepec-B ^jh «raTareja jHuib bt> 
cjyHat BOSHHKHOBeuifl noieMUKH. 



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CONTRIBUTIONS À LA MORPHOLOGIE DBS OROANISHES DE LA MTRIFIOATION. 127 

S'il fallait donner des noms à tous ces organismes, je proposerais de 
conserver celui de nitrobactéries à tout le groupe de microbes, transformant 
l'ammoniaque en salpêtre. Les ferments nitreux du vieux monde feraient 
partie du genre Nitrosomonas (au lieu de Nitromonas^ que j'ai proposé avant) 
avec deux espèces: Nitrosomonas europaea^ Nitrosomonas javanensis (d'autres 
encore, peut-être) et des variétés locales. Les microbes nitreux du nouveau 
monde feraient le genre Nitrosococcus. Le ferment nitrique porterait le nom 
de Nitrobacter. 

Y. 

Je passe maintenant à la culture de ces microbes, en présence de ma- 
tières organiques azotées, telles que péptones, corps amidés, liquides orga- 
niques naturels, etc. 

Comme il a été dit plus haut, les données de MM. Frankland sur la 
culture du microbe nitreux dans le bouillon ordinaire ne se sont pas confir- 
mées. Ni M. Warington, ni moi n'avons vu le bouillon devenir trouble, 
filant et contenir des bacilles longs et minces, à la suite d'ensemencement par 
une culture pure du microbe nitreux. Au contraire, le bouillon reste clair 
indéfiniment. Il n'est guère douteux que ces végétations appartiennent à une 
espèce étrangère, présente comme impureté, et que MM. Frankland n'ont 
ainsi jamais eu des cultures parfaitement pures du ferment nitreux '). 

M. Warington résume comme suit ses expériences de nitrification 
dans des liquides contenant au lieu du sel ammoniacal, de la matière orga- 
nique azotée. 

De 8 solutions d'asparagine (0.2 gr. p. mille) 7 ont donné une réaction 
distincte d'acide nitreux. De 8 cultures dans le lait (5 c. c. p. un litre d'eau), 
5 ont donné la réaction. L'urine étendue de 100 fois son volume d'eau a 
montré une nitrification distincte dans G cas contre 2. De 8 cultures dans 
une solution d'urée (0,5 gr. p. m.) trois seulement ont nitrifié. 

M. Warington, n'entrant pas dans les détails de ces cultures, re- 
marque que la nitrification a été partout (surtout avec l'asparagine et le 
lait) décidément lente et difficile. L'azote nitreux n'a pas été dosé. W. Wa- 
rington lui-môme qualifie ses expériences de préliminaires, mais il croit 



1) MM. Frankland prétendent qu'ils ont réussi à provoquer une nitrification par ces 
baciUes du bouillon, mais leurs propres données démoutrent, à mon avis, le contraire de cette 
assertion. An reste, j'ai eu Poccasion d'observer tout l'ensemble des faits décrits par MM. 
Frankland et de m'assurer que leur interprétation est différente de celle que préconisent ces 
auteurs. Ces observations ne présenteraient d'iutérêt pour le lecteur qu*en cas de contreverse. 



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1 28 K'b MOPOOJIOriH OPrAHH31fOB'b nPOI(BGCÀ 0BPÀ30BAHIH CBJUiTPI>I Wb HOqB'B. 

TposHaro opraHHSMa paaiaraTb h HHTpH<&HiafpoBaTb opraHHHecKifl asoTHCTbia 
Beu^ecTBa othliitè AOKasaua^). 

H CA'fcjajTB TOJQ>Ko OAHBTL pflA'b onbiTOBi> HO axoMy Bonpocy, npeflCAe, 
m'êmij oaaaKOMHJCfl ct> nocjrfeAHHMH peayjbTaTaME r. BapHUPTOHa. 

H KyjbTHBHpoBaxB eBponeHCKÎH HHTpo3UbiH opraHH3Mi>: 

BT> 1% pacTBopi acnaparHHa 2 Kyjbxypbi. 

Bi> MOHi, pasBeAeuHOH 4 o6'beMaMH BOAbi 3 » 

BX 73% paCTBOp* MO^eBHHbl 4 » 

IlHTaTejDbHbifl MHHepajbHbifl cojH E cji'feA'B yrjeKHCJOH Marneain 6biJH 
npHôaBjieHbi, KaKT> Bcer^a. IIoc'tB'b 6hixh cflfkiaMi^ oienb oÔHJbHbifi — irfe- 
cKOJbKo njaxHHOBbix'b yfflKOBT> ocajiKa hst» onenb ôoraxbix'b KyjbTypi». CocyAbi 
CTOfljH btj Tepinocxarfe npn 30"^ poBHO 6 ucA'feJib. 

IIo npouiecTBiH 3Toro BpeMera onbirb AOJraceirb 6biJi> CbiTb npepBairb. 
PeayjbTarb oKasaicfl CJ'fe;^yK)I^iH: pacTBopbi acnaparnua ne hb^me HHKaKoro 
cit^a peaKuin ct> noAKHCjeHUbiMT>, coflfipTKsaufiWb ioAHCTbifl KajiiH, KpaxMajb- 
iibiMt KjeftcTepoftTb, pacTBopbl MOHH — TOHce. Bct Kyjbxypbi wh pacTBopt 
MOMCBHHbi fifium HecoMirfeliflyK) peaKiuK): bi» oahoh HS'b neTbipext, peaKuifl axa 
HM'kia cpeAHioK) HHTencHBHOCTb, Biy ocTajbHbixt Ôbua CKopte cjiaÔoH. 

Bci HCHAKOCTH ocTajTHCb ôesycjOBHO npoapaHHbiMH. Ha ji^'k cocyAOB-b 
xioiibeBi) ue aaMtnajiocb. Heôojbmoe KOJiHMecTBo npHÔaBjennoH * Marneain 
ocxajiocb, iioBHAHMOMy, HCTpoHyTbiM'b. MoTO ne HSAaBaia hh cjrfeAa aMMianaaro 
3anaxa. 

H3T> onbiTOBT» 3THXT>, yffib KOHCHBO, HejbSfl CA'tiaTb BbiBOAa, HTO opra- 
HH3My 3T0My CBOHCTBeHHo 3HeprHMHoe A'feftcTBie Ha opraHHHCCKoe aSOTHCTOe 
Bem,ecTBo. ^aace CMbicjrb eAHHCTBeHHaro noJoacHTejrbHaro pe3yjbTaTa crb mo- 
HeBHooH ocTajicfl HeflceHT>, TaKT> KaiTb He uaAO 3a6biBaTb, hto rfejo 3to qacTbio 
pa3JaraeTCfl wh boahomt» pacTBopt, A^Ban yrjeKHCJbiH aMMonifi. yrjieKHCJbifi 
aMMOHin, oCpa30BaBffliHCfl oco6eHno bo BpeMfl CTepHJH3auiH Harp^BameM-b h 

OKHCJeUHbrft MHKpo60M'b, Mon» AftTb CJltA'b aSOTHCTOH KHCJrOTbl, HaHAeHHblH 

Hepes'b G HeA'feJb bi» h;hakocth. HoBbie onbiTbi neoôxoAHMbi ajh Toro, HToôbi 
ptiDHTb, pa3Jrarae'rb-jiH h HHTpH4>Hipïpye'n>-JH MHKpo6'b McneBHHy, kslkl xa- 
KOByio, HJH-Hce TOJibKo iipoAj'KTb efl caMonpoH3BOJbHaro pa3J[0H;eHÎH. Ho Aaace 
AonycKafl iiepByio B03M0}KH0CTb, yAHBJfleuibCfl MeAJeHHOCTH A'ÉHCTBifl MHKpoÔa 
ua rfejio, CTOJb 6jH3Koe no cocxaBy Kb yrjcKHCJiOMy aMMoniio — HaHJfymieMy 
AJfl MHKpoÔa nnxaTejïbHOMy BemecTBy^). 3x0 ne roBopHTb B'b nojK>3y cnoco6- 

1) l c, CTp. 507. 

2) He Ha;i,o sadusaTi», hto xopomo Be;i,eHHaH KyjbTypa MomeTh ^aTi» bt» 6 ne^'i^Jb Ôoi'ke 
rpaMMa asoTucTofi khc^otu, a b-b apncyTCTBiu mohcbhheiI, KaKT» aaoTucraro Beti^ecTBa, nojyna- 

JUCb JUnib CJI^AI>I dTOit KHCJOTbI. 



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CONTRIBUTIONS À LA MORPHOLOGIE DES ORGANISMES DE LA NITRIFICATION, 1 29 

néanmoins que la faculté du ferment nitreux d'attaquer et de nitrifier la ma- 
tière organique azotée est désormais prouvée ^). 

Moi même, je n'ai fait qu'une seule série d'expériences sur ce même 
sujet, et cela avant d'avoir connaissance des résultats récents de M. War- 
ington. J'ai cultivé le ferment nitreux européen: 

dans une solution d'asparagine à 1 p. cent 2 cultures. 

dans l'urine étendue de 4 fois son volume d'eau. . . 3 » 
dans une solution d'urée à y^ p. cent 4 » 

Les sels minéraux nutritifs et une trace de carbonate de magnésie 
étaient ajoutés comme toujours. On a ensemencé, avec plusieurs anses de 
platine, du dépôt de très-riches cultures. On a tenu les vases à l'étuve à 30^ 
pendant juste 6 semaines. 

Au bout de ce temps on a du interrompre l'expérience, et on a noté le 
résultat suivant: les solutions d'asparagine ne donnaient aucune trace de 
réaction avec l'amidon ioduré et acidulé, l'urine — non plus. Toutes les 
cultures dans la solution d'urée donnaient une réaction non douteuse: dans 
une des quatre, elle avait une intensité moyenne, dans les trois autres, elle 
était plutôt faible. 

Tous les liquides sont restés absolument clairs. On ne remarquait pas 
de flocons au fond des vases. Le peu de magnésie ajoutée est restée en appa- 
rence intacte. L'urine n'avait aucune trace d'odeur ammoniacale. 

Si on voudrait tirer une conclusion de ces expériences, ce ne serait pas 
sûrement celle d'une action bien marquée du ferment sur la matière orga- 
nique azotée. Le seul résultat positif avec l'urée n'est pas probant, car il ne 
faut pas oublier que ce corps se décompose en partie, si on le fait bouillir 
en solution aqueuse, en donnant du carbonate d'ammoniaque. Le carbonate 
d'ammoniaque, formé surtout pendant la stérilisation à chaud, et oxydé par 
le microbe, a pu fournir cette trace d'acide nitreux que contenait le liquide 
après six semaines. Des expériences nouvelles sont nécessaires pour décider 
si c'est vraiment l'urée elle-même qui est attaquée et nitrifiée par le microbe, 
et non le produit de sa décomposition spontanée. Mais, même en admettant 
la première éventualité, on s'étonne de la lenteur de l'action du microbe sur 
ce corps qui se raproche tant du carbonate d'ammoniaque — corps de pré- 
dilection de ces microbes — par sa composition ^. Ceci ne parle pas en fa- 



1) h c, p. 507. 

2) Il ne fant pas ooblier qa'nne culture bien menée peut donner en 6 semaines p]us d'un 
gramme d'acide nitreux, et avec Purée comme corps azoté, il n'y avait que des traces de cet 
acide. 

9 



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130 Kb MOP^OJOriH OPrAHHSIOB^ nPOI^EGCA 0BPA80BAHIH GEJIITPH Vh nOÏÏB^. 

HOCTH HHTpH*HiaipyK)mHxi> MHKpo6oBi> paMaTETL Ôojrfee npoHHWfl H 6ojrfee 
cjoHCHbifl asoTHCTbifl BemecTBa. 

Bo BCflKOBTt cjy^aife, yme xenepb mohcho BbicKasarb MirtHie, hto hhtph- 
<i>nimpyK)U(.ie itfHKpo6bi ife HrpaiOTb HHKaKOH pojra bi> paaioncenin oprauinie- 
CKaro semecTBa Bt npiipo^t. 3to paaiomeHie HM^erb 6e3T> BCHKaro cpaBneuifl 
Ôoxhe anepriwHbiH xapaOTep^, h Haura MHKpo6bi necoMHtHno ne Bbi^epHcn- 
Baiorb KOHKyppenuiH Cb B03CTaH0BJ[flK)l^HMH MHKpoÔaMH, KOTopbie HMeHHO npo- 
H3B0AHrb paapymenie asoTHCTaro opraHBwecKaro BeiuecTBa B'b npnpoA'fe. 

SaMtny, hto pasHHua mchcay peayjibTaTaMH onwTOB'b r. BapHHrTona h 

MOHMH MO}Kerb OÔTïHCHflTbCH paaiHHHOH KOHAGHTpai^ieH ynOXpeÔJeHHblX'b HfflA- 

KocTefi. r. BapHHFTOH'b ynoTpeÔjflJTb ajih KyjbTyp'b «h^kocth, onenb pasBe- 
AeHHbiH BOAOK); irferb mnero HeBOSMOHCHaro, hto aaoTHCTbiH BemecxBa B'b 
BTHX'b ycjOBWx'b ôojL^e jerKO no^aioTCfl HHTpH<i>HKaiUH. Ho bosmohcho TaKHte 
H TO, 4T0 aMHAHbifl rfeja B'b oHCHb cjfaSoM-b pacTBopt jerne paaiaraioTCfl orb 
AtHCTBw }Kapa H BOAbi (B'b oco6eHHocTH B'b npHcyTCTBÎH yrjeKHCjraro ocHOBa- 
HÛi), jifiBSJi cjrl;Ai>i yrjieKncjaro aMMomn, iia KOToparo e o6paii;aeTCfl A'i^HCTBie 
HnTpo3Haro MHKpo6a. 

B'b saKJiioHeHie, n Bepnycb B'b uocA^jifim paa-b kt> Bonpocy o jiyHmeMT> 

CnOCOÔ't H30JrapOBaHÎH aTHX'b 0praHH3M0B'b OAHOH H3T> CaMblX'b TpyAHblX'b 

sa^aii» B'b ôaKTcpiojoriH. Xoth npn ynoxpeSjieHiH ciyAGHHCTaro KpeMHeseikia 
onepauiH ara Cj^tjajiacb AOBOJibHO ua^eHciioR, OHa Bce TaKH ne AOCTHria noHTH 
MexaHHHecKOH npocroTbi cnoco6a H30JHpoBaHiH nocpeAcrBOM^ acejiaTHHOBbix^ 
DJiacTHHOK'b. He rojïbKo npnroTOBJieHie 3toh CTy^era TpeÔyeTb ÔoJibmoô riua- 
TejbHocTH, HO HaAo eme 3HaTb Mop^ojoriio oprarasMa, HTOôbi xopouio Bbi6paTb 
nocÊB-b ^). ^'kio B'b TOM'b, qxo fl,ifi nocfeBa coBepmenHo Heofixo^HMO 6paTb mo- 
Ha^bi, a ne soonen, Tain» KaK'b njioTUbiH Maccbi aTHX'b nocjÊAHHX'b p'fe^KO 

CB060AHbI OTb nOCTOpOHHHX'b 3apOAbiraeH, npHCXaBUIHX'b kl HX'b CTyAeHHCTOH 

oÔojoHK'fe (6biTb MOHteTb ^aato OTHacTH saKJïioHeHHbix'b B'b Hefi); jia, h caMbiS 

npHHUHD'b MeXOAbl H30JHpOBaHÎi! XpeCyCTb, ^T06bl OTA'fejbHblfl KOJOHÎH npoHC- 
XOAHJni OTb OAHOH KJ'ÉTOHKH, a 300rJeH COCTOflTb H3T> TblClWb. B'b BH^y HG- 
B03M0KH0CTH pa3T>eAHHIÏTb SOOrieH KaKHM'b-6bI TO HH 6bIJI0 HCKyCTBeHHblM'b 

cnoco6oMT> ^), flCHO, HTO npHxoAHTCfl HAaTb caMonpoH3BOJibHaro pacna^eiiia 
3THX'b rki-b c^b o6pa30BaHieMi> noABHHCHbix'b MOHaAT>. Ha^eHCHbiMi» yKasaHÎearb 
aToro cjiyHCHTb oiiajiecueuuifl mm noMyTH'feHÎe hhakocth. 

EcTb eme npHHHHa, no KOTopoô TOjrbKo nocÊB'b MOHaA'b Be^eTb Kb a*jh, 



1) Bt» sairi^TK'fe, Hane^iaTannoil mhor) o npnroTOBJieHiH TBep;i.oil cpe^u, mh* HeBOSMOHCHo 
Cixxo ocTanoBHTbCii Ha aroll CTopoH-]^ A'^>Jia, hc j^anan nojiHott Mop<iK>jioriH opraHMsaca. 

2) dro ue y;i,acTCH j^ance npn yaoTpeôjeHÎu pacTBopoBi» ii^ejonefi h Kucjiorb. 



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CONTRIBUTIONS i LA MORPHOLOGIE DES OROANISMES DE LA NITRIFICATION. 131 

veur de la faculté des microbes nitrificateurs de décomposer des corps azotés 
pins stables et plus complexes. 

En tout cas, on peut dès maintenant énoncer l'opinion que les microbes 
nitrificateurs ne sont pour rien dans la décomposition de la matière orga- 
nique dans la nature. Cette décomposition a une allure tout autrement éner- 
gique, et il n'est pas douteux que nos microbes ne supportent pas la con- 
currence avec les microbes réducteurs qui président à la destruction de la 
matière organique azotée. 

Je ferai remarquer que la différence des résultats entre les expériences 
de M. Warington et les miennes est peut-être due à la différente concen- 
tration des liquides employés. M. Warington s'est servi de liquides très- 
étendus d'eau, et il n'est pas impossible que les substances azotées deviennent, 
dans ces conditions, plus facilement nitrifiables. Mais, il n'est pas impos- 
sible non plus, que les corps amidés en solution très-faible soient plus faci- 
lement décomposés par l'action de la chaleur et de l'eau, surtout en pré- 
sence d'une base carbonatée, en donnant des traces de carbonate d'ammo- 
niaque, sur lequel se porte alors l'action des microbes nitreux. 

Pour terminer, je reviendrai, encore une fois, à la question du meilleur 
procédé pour isoler ces organismes — une tâche des plus malaisées dans la 
bactériologie. C'est qu'avec l'emploi de la silice gélatineuse cette opération, 
devenue assez sûre, n'a pas néanmoins acquis la simplicité quasi mécanique 
du procédé des plaques de gélatine. Non-seulement la préparation du ter- 
rain de culture exige des soins, mais il faut encore connaître la morphologie 
de l'organisme, pour pouvoir bien choisir la semence ^). Il est absolument 
indispensable de se servir des monades comme semence et non des zooglées: 
leurs masses compactes sont rarement libres de germes étrangers qui ad- 
hèrent à leur enveloppe gélatineuse et qui y sont peut-être en partie renfer- 
més. Et puis, le principe même de la méthode exige que les colonies isolées 
proviennent d'une seule cellule, et les zooglées sont composées de milliers. 
Comme il est impossible de parvenir à désagréger des zooglées par des 
moyens artificiels quelconques^), il est clair qu'il faut attendre la désa- 
grégation spontanée de ces corps avec formation de monades mobiles. 
L'opalescence ou le trouble du liquide de culture en est l'indice très- 
sûr. 

n y a encore une raison qui fait que l'ensemencement de monades seuls 



1) Dans la note que j'ai publiée sur la préparation du mUien solide il m'était impossible 
d'insister sur ce sujet, sans donner toute la morphologie de l'organisme. 

2) On n'y parvient même pas en faisant agir des solutions d alcalis et d'acides. 

9* 



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132 R'b MOP^OJOnH OPrAHHSMOB^ nPOI^ECCA 0BPÂ30BÀHIH CEJIHTPH Wb nOïïBl. 

a HMeHHo: tojbko npn 9tomt> ycjoBÎH mohcho uajifknTbcn uoxpnrrb Ha ctjahh 
«CB'feTjrbifl», a ne «TeMHWfl» KOJOHiH, KOTopbin nacTO oôycJioBJiHBaiorB noJHbifl 
Heycntx'B onepauiH yKOJa. IIocxfeAHioH) o^epa^iK) Jiy^me Bcero A^aTb cre- 

KJflHOH HHTKOH, CA'fejiaHHOH H3T> CB'feHCeBWTflHyXOH CTeKJflHOH Tpy60HKH, KOH- 

HHKT> KOTopoH HG Toiii^e BOJioca. H ynoTpeÔJflK) npH 3T0MT> npenapoBaJïBHyK) 
npH3My H a m 3 (prisme redresseur) h MajeHbKifi npenapoBajLUbifi ctoj[hki>, 
ycTpoeHHbiH TaKi>, HTo6bi cjyHCHTb onopoH ji,jiR HTjrbi H AJiH p}TCH, KOTopaa ee 
AepacHTL. Ilpn noMoiip aTEx^ npncnocoôjieHiH a A'^Jaio yKOJn> jerKo bi> caMyio 
MajreHbKyio KOjroHiio, BHAHMyio npn yBejmeHiH bt> 100 pa3i>, h 3arfeMT> y^a- 

pOMt OTJiaMblBaiO K0HHHK1> HTJrbl BT> COCyA*, KOTOpblH Ha^O BacfeflTL. Bt> 3THX1> 

ycjroBiHX'L nocÈB'b TaKT> BfHHHMajieHT>, KSiKh ïOjrbKo MoiKHO HejiaTb — Bcero 

HtCKOJbKO KJ'ÉTOHeK'b, HO BCer^a MO}KHO 6bITb yBtpeHHblRTt, HTO OHT> J^M- 

CTBHTeJbHO CA'fejiaH'b. 

npHroTOBjreHÎH cpe^bi npHxoAHTCfl cKaaaib TOJibKo H'fecKOjn>KO cjobt>. 
CaMoe rjiaBHoe sjifkch — xopomee KanecTBO pacTBopa KpeMueseMa h coocoÔ'b 
KOHueHTpnpoBaTb ero. CM'fecb CHJiHKaTa (100 k. c, njioTHOCTb 1,06) h cojihhoh 
KHCJiOTbi (xoTb-ffie o6T>eMT>, yA. B. 1,1) AiaJïH3HpyeTca ^o nojmaro HCHesHOBenifl 
peaimiH xjiopa. JÏ^Jin axoro AOCTaTOiHo AByx^ ^HeS b'b xeRynefi Bojifk h oahofo 
AHfl BT> BOA* AHCTHJurapoBaHHOÔ, npH ynoTpeÔJieHiH TpyôKH h3T> nepraMeHTHOH 
6yMarH. JI^jih ynoxpefijcHifl, 100 k. c. nojEyîeHHOH }khakocth KOHueHrpHpyiorb 
AO 20 K. c. KHHHqeHieAfb wb KOJiôoHK'fe. ToTHacb no oxjiaacAeHiH k^ Heft npn- 
ôaBjïHiorL 1 K. c. pacTBopa cfepHO-KHCJïaro aMMoma h Apyrax^ HyœHbixt cojefi 

H 1 K. c. paCTBOpa COAbl. KoJTHHeCTBO 3THXT> COJeH AOJIHtïiO 6bITb paCTOTaHO 

TaKHMT> o6pa30MT>, HTo6bi Bi> cpeA^ KOJHHecTBO ctpHO-KHCjaro aMMOHifl ne 
npeBbimajo 2 — 2,5 na Tbicnny, a KOJOïqecTBo coaw — 4 na TbicH^y. 3artiin> 
BT> Ty-Hce KOJiÔOHKy npHÔaBJiflioTb Kanjrio MyxHOH hîhakocth Kyjbxypbi, BsCai- 
TbiBaiorb H jrbiorb catècb ckojibko nyacHO ripaMO b^ CTeKJHHbia Kopo6oHKH 
XlerpH. Xopoino npHôaBHTb bt> KOJi6oHKy ao pasJiHBamii otb 3 ao 4 Kane-ib 
KOHueHTpHpoBauHaro na xojioAy pacTBopa noBapeHHOH cojth, HJiH-Hce — eme 
jyHffle — ero npHÔaBJUHorb nocxfe pacnpeA'fejieHm hchakocth no Kan jfe na Kaa;- 
AyK) HameTOy, paaMtuiHBan njiaxHHOBOH jronaTOHKOH. Bra cojib oqenb cnoco6- 
cTByerb HcejraTHHHpoBamio. 

BoBce ne nyHHo, htoôh cm^cl acejiaTHHHpoBaja HeMCAJenno. il ne 
TOJTbKo ne Hameji'b jniKaKoro neyAOÔCTBa bt> tomt>, HTo6bi HcejraTHHHpoBanie 
npoHCxoAHjo ïïepea'b 2, 3 h ôojifee HacoBT>, ho h namejrb Aa»ce, hto KanecTBo 
CTyAHfl xopofflo TOJbKO TOFAa, KorAa sacTbiBanie HAerb iweAJenHO. KorAa Koa- 
ryjiHpoBaHie HAert Ôbicxpo, cxyACHb hm^cxi, cxpeivijreHie oxAaBaxb BOAy; no- 
BepxHOCXb en BcerAa ocxaexca H-feKoxopoe Bpewa BJiaHtnoft hjif AaJKe noKpbixofi 
CJroeMT> BOAbi, nocxfe nero cxyAenb cxanoBHxca ohchb xBepAOH. HÎHAKoe co- 



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CONTRIBUTIONS À LA MOKPHOLOOIE DES ORGANISMES DE LA NITRIFICATION. 133 

permet d'atteindre le but proposé. C'est qu'alors seulement on peut espérer 
d'avoir, sur la gelée, des «colonies claires» et non les «colonies sombres» qui 
rendent souvent impossible la réussuite de la piqûre. Quant à cette opération, 
on la fait le mieux avec un fil de verre, fait d'un tube de verre fraîchement 
étiré, dont le bout est aussi fin qu'un cheveu. Je me sers pendant l'opération 
du prisme redresseur de Nachet, et d'une petite table de préparation, con- 
struite de manière à servir de support pour la main droite et l'aiguille qu'elle 
mène. Tout ceci aidant, je pique avec sûreté la plus petite colonie à un 
grossissement de 100, et je casse le bout de l'aiguille de verre dans le vase 
à ensemencer. La semence est alors aussi minime qu'on peut le désirer — 
quelques cellules — mais on peut être toujours certain qu'elle a eu réelle- 
ment lieu. 

H n'y a que quelques mots à ajouter sur la préparation du milieu. Le 
principal est dans la bonne qualité de la solution silicique et dans la manière 
de la concentrer. Le mélange de silicate (100 c. c, densité 1,0G) et d'acide 
chlorhydrique (même volume, densité 1,1) doit être dialyse jusqu'à dispari- 
tion de la réaction du chlore. Deux jours dans l'eau courante et un jour 
dans l'eau distillée suffisent, si on se sert d'un tube de papier à dialyse. 
Pour s'en servir, on concentre 100 c. c. du liquide jusqu'à 20 c. c. en le 
faisant bouillir dans un ballon. Aussitôt refroidi, on y ajoute 1 c. c. de la 
solution de sulfate d'ammoniaque et d'autres sels nécessaires et 1 c. c. de 
la solution de carbonate de soude. La quantité de ces sels doit être calculée 
de manière que le sulfate d'ammoniaque ne dépasse dans le milieu 2 à 2,5 p. 
mille, le carbonate de soude 4 p. mille. On ajoute ensuite dans le même bal- 
lon une goutte du liquide trouble de culture, on agite, et on verse le mélange, 
autant que nécessaire, directement dans les boîtes Pétri. Il est bon d'ajouter 
encore dans le ballon, avant de verser, 3 à 4 gouttes d'une solution con- 
centrée à froid de sel marin; ou mieux, on l'ajoute après la distribution du 
liquide, à raison d'une goutte dans chaque coupe, et on mélange avec une 
spatule de platine. Ce sel favorise beaucoup la gélification. 

Il n'est pas du tout nécessaire que le mélange devienne solide immé- 
diatement. Non-seulement je n'ai trouvé d'inconvénient que la gélification se 
fasse attendre 2 — 3 heures et même plus, mais j'ai trouvé que la qualité de 
la gelée n'est bonne, que quand la prise de la solution est lente. Quand la 
coagulation est rapide, la gelée a une tendance à rendre l'eau; sa surface 
est pendant quelque temps toujours humide, ou même couverte d'une couche 
d'eau, après quoi la gelée devient très-dure. L'état liquide, prolongé jusqu'à 
dix heures, ne nuit pas du tout à la répartition égale des colonies; au con- 



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134 Kl lfOP«OJ[OriK OPrAHHSMOB'b IIPOI(EGGà OBPASOBAHIfl C8JHTPU Wh llO^B^. 

CTOHHie, Aft3Ke ecjra oho j^jnrrca ao 10 hocobi», BOBce He BpexHTL paBHOMtp- 
HOMj pacApeAiiemio rojchIS; HaripoTHBi>, pacnpeA'feieHie ext» bt> cpe^* ne 
ocraBJwerL «ejaTb HH^ero JiyHmaro; na noBepxHocTH hxi> 6kiBaerB ocoCerao 

MHOrO, 1t6 OHCHb yAOÔHO. 3tO 06'LHCHfleTCfl B*pOHTHO rtMT>, HTO nOABH»HbIH 

KitTOHKH nocjrJÈ DociBa HanpaBEJŒCL Bi> noBepxHocTHbie cjoh, r^i h ABnra- 
JŒCL, noKa He sacTnrjio hxi> ac&iaTHHHpoBaHie. 

EcJH npHAepHHBaTbCfl araxt npieMOBi>, nojy^aiOTCfl KyjK>Typbi ne npHÔjra- 

3HTeJLH0 TOJbKO, HO ÔesyClOBHO HHCTbIH, H JIJHmift H3BtCTllbIH MHt COOCOÔ'B 
yÔ'ÈAHTbCfl Bt 3T0MT> CjtAyK>miS- njaTHHOBOe yniKO OCaAKa HHXpH^HI^HpOBaH- 

HOH KyjibTypbi cfeexcfl bt> oÔbiKHOBeHHbrà 6yjiboHT>^ KOTopbiH AepHcarb aarfeiw-b 
BX TeneHie 10 ah^h npn 30°. IIo iiporaecTBin 3Toro BpeitfeHH b^ ÔyjrbOH'fe He 

AOJIHCHO 6bITb HHKaKOH MyTH. HHCTOTy KyJIbTypbl HHTpH<^HUHpyK)IHHXl> MHKpO- 
60B1> MOmHO CHHTaTb TOFAa AOKaaaHHOH. 



06i>flCHeHie 4)Nrypi>. 



^OTorpa4»iH 6ujib ucnojHeHiii, no;^!) uoHWh HenocpGACTBeHHUM'L HadjuoACHieH'B, r. Otto 
Micjuiep-b, HUKpo<i>OTorpa<t>OHi> b'bII^phx']& (Gerechtigkeitsgassc 22), cb ôojihmHU'h cTapanieM-b 

H HCKyCCTBOMT». 

4>Hr. 1. yBeiHH. 1000 X' Munpoôz npouecca oôpaaooauin asomucmoû KtwAomu U3i Ifto- 
puxcKou noMeu, Oca^OKi» tojibko <ito HHTpH4>HiiupoBaHHoil KyjtbTjpbi B-b MHHcpajibHOM'b pacTBopi^. 
OKpamuBaHie 4»yKCHH0M'b na anujiHHOBofi bo;i.%. 

<^H^. 2. yBeJH^. 1000 X* T<Mm'Otce op^aHU3M^ bT) no^Bux^HOirb cocTOflHÎH, CHa6}KeHHufi 
p-iàcHHHKoiS. OKpamHBaHie no cnoco6y JIê4»iepa. 

^Hr. 8. yBCJiH»!. 1000 X • MuKpoâb moto-oice npouecca un MenneouAhepcKOu 3€mau, BSRTufi 
Hsi) KyjibTypu Ha KpeHHe3eM%. ÛRpacKa no MeTOA*)^ JIë<i>jepa. 

4>Hr. 4. yBCJHH. 1000 X- MuKpoôz moto-otce npouecca tm KaaancKoa scmau, KyjitTypa b-b 
MHHepaju>HOiii> pacTBopi^. OKpacKa «t^yKCHHOM-b na aHHJiHHOBofi boa'^^. 

Ta6jna(a II. 

4»Hr. 5. yBeJiHH. 500 X • U^uxcKiii Humpo3Huu MUKpo6^. (fCB-l^TJibiH KOJiOHiu» na KpeHne- 
seir]^ Bi> HtHBOiTb H HeoRpameHHOin» bkjl,^. 

^ur. 6. yBejuH. 1000 X* Torm-o/ce Muxpoâb. Kyju»Typa wb h(h;i,koctu. 3oorjieiiHaii 4>opMa; 
cHflTa B'b cjia6oM'b pacTBopi^ io^^a. 

^ur. 7. yBeiHH. 125 X* Torm-a/ce Muupoùh, KyibTypa B'b h^hakocth, co^epHtaïuan hckjio- 
HHTCJibHO <i»opMy Zoogloea. Gjia6biK pacTBopi> io^a. 

^Hr. 8. yBCJiHH. 1000 X • Tonvb'ûfce Munpoih. ^opua Zoogloea. Cjia6biri pacTBopi) io;i,a. 

TaÔJra^a IIL 

<f>Hr. 9. yBCJiHH. 1000 X . Humpoauhii MUKpo6^ cb octnp. 3ea. IIoABHXiHbifl rpynnu. Oxpa- 
cKa no cnoco6y JIê4>jiepa. 

^HF. 10. yBeiH4. 1000 X* HumposHuû Munpo&b tm âeu, IIo^BHtHbiH Kji^TKH u rpynnbi. 



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GOKTBIBUTIONS À LA lORPHOLOOIE I)£S OROÀNISMES DE LÀ VITRIFICATION. 135 

traire, leur distribution dans le milieu ne laisse rien à désirer, et il y en a 
alors beaucoup à la surface, ce qui est très favorable. Cela s'explique, pro- 
bablement, par ce que les cellules mobiles ont continué à se mouvoir dans le 
milieu et ont recherché les couchés supérieures, où la solidification les a 
fixées. 

En se conformant à ces indications, on réussit à avoir des cultures, 
non à peu près, mais absolument pures, et le meilleur moyen que je con- 
naisse de s'en assurer, est celui-ci: introduire une anse de platine pleine 
du dépôt d'une culture ;iitrifiée dans le bouillon ordinaire, et le tenir à 30° 
pendant 10 jours. Au bout de ce temps, le bouillon ne doit pas montrer le 
moindre trouble. La pureté de la culture des microbes nitrificateurs est alors 
prouvée. 



Explication des figures. 

Les photographies ont été exécutées d'après mes indications par M. Otto M a lier, micro- 
photographe à Zarich (Gercchtigkcitsgasse 22) qui a mis beaucoup de soins et d'habileté dans 
ce travail. 

Planche L 

Fig. 1. Gross. 1000 X- Microbe nitreux de Zurich, Dépôt d'une culture en solution miné- 
rale récemment nitrifiée. Coloration avec la fuchsine à l'eau anilinée. 

Fig. 2. Gross. 1000 X- Microbe nitreùx de Zurich à l'état mobile. Coloration d'après 
Loeffler. 

Fig. 3. Gross. 1000 X- Microbe nitreux de GenncvUliers pris d'une culture sur silice. Colo- 
ration d'après Lo ef f 1 e r. 

Fig. 4. Gross. 1000 X. Microbe nitreux de Kazan, Culture en solution minérale . Coloration 
avec la fuchsine à l'eau anilinée. 

Planche IL 

Fig. 6. Gross. 500 X • Microbe nitreux de Zurich, «Colonies claires» sur silice à l'état vivant 
et incolore. 

Fig. 6. Gross. 1000 X- Microbe nitreux de Zurich. Culture en milieu liquide. Végétations 
zoogléiques, photographiées dans une faible solution d'iode. 

Fig. 7. Gross. 125 X • Microbe nitreux de Zurich, Culture à Zooglées en milieu liquide. 
Faible solution d'iode. 

Fig. 8. Gross. 1000 X- Microbe nitreux de Zurich. Végétations zoogléiques. Faible solu- 
tion d'iode. 

Planche m. 

Fig. 9. Gross. 1000 X. Microbe nitreux de Java. Groupes mobiles. Coloration d'après 
Loeffler. 

Fig. 10. Gross. 1000 X. Microbe nitreux de Java. Cellules et groupe mobiles. 



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1 36 m MOP^ojoriH oprÂHH3MOB% ïïpoiiecgà OBPÀSOBÂHifl CEJiHTPU wb noqfi^. 

<î>Hr. 11. ysejHH. 1000 X* Humposnuu Munpoâh un Heu, 3oorjeH wh cocTOOHiH pacDa^c- 
Hifl. HeiHCTOfl KyjiBTypa, sad^EHaa aeMjefi. 

^HF. 12. ysejHM. 1000 X • HumposHUû MUKpo6^ usi Beu, Oca^OKi» warh HHTpu<i»Hi;HpoBaH- 
Hoâ XCHAKOCTH B-b nepio^'B B03o6HOBJieHifl pocTa. OKpacKa MaiaxuToirb h reei^iaHofi. 

TaÔJEHifa IV. 

^Br. 13. yBeiHH. 100 X* Uwpuœetciû Munpoâi, Kyju>Typa na RpcMHeBoil cTy^eoM. «TeH- 
HbiH KoiOHiHJ» BHyrpH cTy^eHu. IIocTopoHHifl 6aKTepiu paackiHLi na nosepxHOCTH, ho KOJiOHÎfi 
He o6pa3yiorB. 

^Hr. 14. YBeJUH. 100 X • Utopuxciciû Muxpotfi, Kyju>Typa na cry^CHB. «Teunua Koiofliu» 
Ha noBepxHocTH. 

4>Hr. 16. yBejHH. 1000 X • Uiopuxcxiû MUKpo(h, 3oorjeH crb MaccHBHoil cry^enHcroft o6o- 
jiOHKofi. ÛKpacKa <i»yKCHHoin» h renipaHoiî. 

<f>Hr. 16. yBejiHH. 1000 X • Munpo&h np<mecca oôpasoeanin asomnoû KUCAomhi un Keumo. 
KyiBTypa wb pacTBopià HHTpuTa. HycoHeK-B njieHOHKH, o^i^Baiou^efi aho cocy^a. OxpacKa Majia- 
3uiToiri>, ^eH^iaHoii u <i>yKCHHOM'i>. 



~>e^<^- 



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CONTRIBUTIONS À LÀ MORPHOLOGIE DBS ORGANISMES DE LA NITRIFICATION. 137 

Fig. 11. Gross. 1000 X . Microbe nitreux de Java. Zooglées en voie de désagrégation. Colo- 
ration avec la fuchsine. Culture impure, ensemencée par de la terre. 

Fig. 12. Gross. 1000 X* Microbe nitreux de Java. Dépôt d'un liquide nitrifié, au début de 
la reprise de la végétation. Coloration avec le vert malachite et la gentiane. 

Planche IV. 

Fig. 13. Gross. 100 X* Microbe nitreux de Zurich. Culture sur silice. «Colonies sombres» 
dans l'intérieur de la gelée. Des microbes étrangers sont disséminés sur la surface, mais ne for- 
ment pas de colonies. 

Fig. 14. Gross. 100 X • Microbe nitreux de Zurich. Culture sur silice. «Colonies sombres» 
sur la surface de la gelée. 

Fig. 15. Gross. 1000 X- Microbe nitreux de Zurich. Zooglées à enveloppes gélatineuses 
épaisses. Coloration avec la fuchsine et la gentiane. 

Fig. 16. Gross. 1000 X . Microbe nitrique de Quito. Culture en solution de nitrite. Bout 
de membrane habillant le fond d'une vase de culture. Coloration par le vert de malachite, 
la gentiane et la fuchsine. 



-<9>§^^ 



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rr- 



CBoftCTBaxx TyôepKyjiHHa, nojiyqeflHaro h3x lyôep- 
KyjiësHHX'L ôauHJui, BHpameHHHX'L na Kapio^jt. 

r. X. Te/ibiiaHa^). 

(Ob TadxHi^efi y.) 



Bt> JiHTepaTypt ao chxt> nopi>, nacKOJbKo h sHaio, BCTpiHaexca oHem» 
MOJio yKaaaiÛH OTHocHTejtHo KyjibTypbi Ty6epKyjë3HbixT> ÔaAWJTL na KapTO- 
<i>ejï'fe. To.ibKo r. IlaBJOBCKiH^) onHCbinaerb o^HH-b cnocoô'b KyjbTypw aTHx-b 
ÔauHJiJrb Ha KapTO^eit wb 3anaHHHbixT> npoÔnpKax'b. Kyjbxypbi pacjra ao- 
BOJibHo xoporao, Kor^a am noctBa 6bijiH BSflTbi hjh HHCTbw KyjibTypbi ea rjra- 
uepHirb-arapt, hjh Kocrabiô Moarb KpoJiHKOB'b, naBuiHX'b BCjtflpThie Bnpw- 
CKHBaHÎn HMT> HHCTbix-b KyjibTyp'b. Ho Kor^a HaBJiOBCKiH ynoTpeÔjaxb ajh 
nocfena ^eJOB^HecKiS Ty6epKyj!ë3T>, t. e. Ôpaj^b Maxepiajrb npHBHBOK'b orb 
KpojiHKbBT>, sapaaceHHbix'b mokpotoh) Ty6epKyj[ë3Hbix'b jiioAeH, ero noribixKH 
AaJH oxpHiïaTejibHbie peayjibxaTbi. 

HicKOJDf>Ko jferb TOMy naaaA'b a nanajrb KyjbXHBHpoBaTb 6anHJïjrb hcjïo- 
BtqecKaro TyÔepKyjëaa B-b oÔbiKHOBeHHbix'b ABOHHbix-b nameHKax'b a-w noct- 

B0B7> OKOJIO 5 CM. Bl> HOnepe^LHHKt H 3 CM. BbimHHbl. 

Kyjibxypbi ycTpaHBajTHCb cxtjiyiomfLWb oÔpasoM'b: Cbipbie KJiyÔHH, qncTO 
BbiMbiTbie, KJtajTHCb na utROTopoe BpeMH b^ nsBecTHOByio BOAy; ns'b HSBecxKo- 

BOH BOAbI HX-b CHOBa OepeïUaAblBaJH B^ HHCTyiO BOAy, B'h KOTOpOH BapHJH AO 

noJiycBapeHHaro cocTOflHin. Ilocjrfe 3Toro layônn nepepfebiBaJHCb CTepHJHSo- 
BaHHbiMi> HO}KOMi> nonoJiaMi> H KaHCAafl nojoBHna noMiu^ajiacb B'b ocoôyio qa- 

1) 26-ro «frespajfl TeKyii;aro ro;^a cKOH<iajicfl aBTopT> aroro xpyAa. Et ero Jini^-fe Hhctb- 
ryrb dKcnepHMeHrajibHofi MeAHi^fHBi TepHer-b o^Horo nvh cbohx-b menoErh, cb iiMeHeMT> roto- 
paro cBflsaHO caMoe BOSHURHOBeiiie HHCTHTyra. PascTasaflCb ci> HamuM-b TOsapHii^eMi», mu 
nocBflu^eiTb ero naMflTH H'iàcROJbRO CTpoRi> bt» ROHi^ià aroil rhuph. 

2) Pawlowsky. Culture des bacilles de la tuberculose sur la pomme de terre. Annales 
de Vlnêtitut Pasteur. 1889. Crp. 303. 



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ichives de sciences biologiques. 



PI. I. 



Millier phot. Zurich. 



Crayondruck, J. B. Obemetter, Miinchen. 



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archives de sciences biologiques. 



PI. U. 



6. 



D MùIIer phot. Zurich. 



Cr«yondruck, J. B. Obernetter, Miinchen. 



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chives de sciences biologiques. PI. III. 



II. 



lO. 



> Millier phot. Zurich. Crayondruck, J. B. Oberncttcr, Miinchen. 



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.rchives de sciences biologiques. 



PI. IV. 



13. 



i+. 



15. 



16. 



Crayondruck, J. B. Obernetter, Miinchen. 



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